Описание плавательного воздушного пузыря у рыб. Плавательный пузырь у рыб
Плавательный пузырь - непарный или парный орган рыб, выполняющий гидростатическую, дыхательную и звукообразовательную функции .
Плавательный пузырь, выполняя гидростатическую функцию, одновременно участвует в газообмене и служит органом, воспринимающим изменения давления (барорецептором). У некоторых рыб он участвует в произведении и усилении звуков. Возникновение плавательного пузыря обычно связывают с появлением костного скелета, увеличивающего удельный вес костных рыбы.
Плавательный пузырь имеется у ганоидных и большинства костистых рыб. Он образуется, как вырост кишки в области пищевода и расположен позади кишечника в виде продольного непарного мешка, который сообщается с глоткой посредством воздушного хода (ductus pneumaticus). На стороне, обращенной к полости тела, плавательный пузырь покрыт серебристой пленкой брюшины. Позади он примыкает к почкам и позвоночнику.
Нейтральная плавучесть костных рыб обеспечивается, прежде всего, специальным гидростатическим органом - плавательным пузырем; одновременно он выполняет и некоторые добавочные функции. Использование находящихся в пузыре газов, в частности кислорода, может происходить через капилляры в овале - участке пузыря с утонченными стенками, снабженном кольцевой и радиальной мускулатурой. При раскрытом овале газы диффундируют через тонкую стенку в сосудистое сплетение и поступают в кровяное русло; при сокращении сфинктера уменьшается поверхность соприкосновения овала с сосудистым сплетением и резорбция газов прекращается. Изменяя содержание газа в плавательном пузыре, рыба может в некоторых пределах менять плотность тела и тем самым плавучесть. У открытопузырных рыб поступление и выделение газов из плавательного пузыря происходит преимущественно через его проток.
У превосходных пловцов, совершающих быстрые вертикальные перемещения (тунцы, обыкновенная скумбрия, пеламида), и у донных обитателей (вьюновых, бычков, морских собачек, камбал и др.) плавательный пузырь часто редуцируется; эти рыбы имеют отрицательную плавучесть и сохраняют положение в толще воды за счет мускульных усилий. У некоторых беспузырных рыб накопление жира в тканях снижает их удельный вес, увеличивая плавучесть. Так, у скумбрии содержание жира в мясе доходит до 18-23,% и плавучесть может стать почти нейтральной (0.01), тогда как у пеламиды при содержании в мышцах всего 1-2% жира плавучесть равна 0.07.
Плавательный пузырь обеспечивает рыбе нулевую плавучесть, благодаря чему она не всплывает на поверхность и не опускается на дно. Предположим, рыба плывет вниз. Возрастающее давление воды сжимает газ в пузыре. Объем рыбы, а с ним и плавучесть уменьшается и рыба выделяет газ в плавательный пузырь, так что его объем остается постоянным. Поэтому, несмотря на повышение внешнего давления, объем, рыбы остается постоянным и выталкивающая сила не изменяется.
Например:
Акулы находятся в движении с первого до последнего дня своей жизни и отдыхают только на дне, так как отсутствие плавательного пузыря лишает их той плавучести, которой обладают костистые рыбы. Отсутствие плавательного (или, как его иначе называют, воздушного) пузыря не позволяет акуле неподвижно "висеть" на любой глубине. Тело ее плотнее, чем вытесненная им вода, и держатся на плаву акула может, только безостановочно двигаясь.
Еще одна приспособительная черта многих видов литоральных рыб - полное отсутствие плавательного пузыря или сильная его редукция. Поэтому эти рыбы обладают отрицательной плавучестью, т.е. их тело тяжелее воды. Эта особенность позволяет им лежать на дне, где самое слабое течение и множество укрытий, не прилагая особых усилий к тому, чтобы не быть унесенными отливом.
Организм рыб достаточно сложен и многофункционален. Возможность пребывания под водой с совершением плавательных манипуляций и поддержанием стабильного положения обуславливается специальным строением тела. Помимо привычных даже для человека органов, в теле многих подводных жителей предусматриваются ответственные части, позволяющие обеспечивать плавучесть и стабилизацию. Существенное значение в данном контексте имеет плавательный пузырь, который является продолжением кишечника. По мнению многих ученых, этот орган можно рассматривать в качестве предшественника человеческих легких. Но у рыб он выполняет свои первичные задачи, которые не ограничиваются только лишь функцией своеобразного балансира.
Формирование плавательного пузыря
Развитие пузыря начинается в личинке, из передней кишки. Большинство пресноводных рыб сохраняют этот орган на протяжении всей жизни. На момент высвобождения из личинки в пузырях мальков пока еще отсутствует газообразный состав. Для его наполнения воздухом рыбешкам приходится подниматься к поверхности и самостоятельно захватывать необходимую смесь. На этапе эмбрионального развития плавательный пузырь формируется как спинной вырост и находится под позвоночником. В дальнейшем канал, который соединяет эту часть с пищеводом, исчезает. Но это происходит не у всех особей. По признаку присутствия и отсутствия этого канала рыбы делятся на закрыто- и открытопузырные. В первом случае происходит зарастание воздушного протока, а газы выводятся через кровеносные капилляры на внутренних стенках пузыря. У открытопузырных рыб этот орган связан с кишечником через воздушный проток, по которому и происходит выведение газов.
Газовое наполнение пузыря
Газовые железы стабилизируют давление пузыря. В частности, они способствуют его повышению, а при необходимости понижения задействуется красное тело, сформированное густой капиллярной сетью. Так как выравнивание давления у открытопузырных рыб происходит медленнее, чем у закрытопузырных видов, они могут быстро подниматься из водных глубин. При ловле особей второго типа рыбаки иногда наблюдают, как плавательный пузырь высовывается изо рта. Это происходит из-за того, что емкость раздувается в условиях быстрого подъема на поверхность из глубины. К таким рыбам, в частности, можно отнести судака, окуня и колюшку. Некоторые хищники, которые обитают на самом дне, имеют сильно редуцированный пузырь.
Гидростатическая функция
Рыбный пузырь является многофункциональным органом, но главная его задача заключается в стабилизации положения в разных условиях под водой. Это функция гидростатического характера, которую, к слову, могут заменять и другие части тела, что подтверждают примеры рыб, не имеющих такого пузыря. Так или иначе, основная функция помогает рыбам оставаться на определенных глубинах, где вес вытесняемой телом воды соответствует массе самой особи. На практике гидростатическая функция может проявляться следующим образом: в момент активного погружения тело сжимается вместе с пузырем, а при совершении всплытия, напротив, расправляется. В процессе погружения масса вытесняемого объема сокращается и становится меньше, чем вес рыбы. Поэтому рыба может опускаться вниз без особых затруднений. Чем ниже погружение, тем выше становится сила давления и тем больше сжимается тело. Обратные процессы происходят в моменты всплытия - газ расширяется, в результате чего масса облегчается и рыба с легкостью поднимается вверх.
Функции органов чувств
Наряду с гидростатической функцией, этот орган выступает и в некотором роде слуховым аппаратом. С его помощью рыбы могут воспринимать шумовые и вибрационные волны. Но такой способностью располагают далеко не все виды - в категорию с данной способностью включают карпов и сомов. Но звуковое восприятие обеспечивает не сам плавательный пузырь, а целая группа органов, в которую он входит. Специальные мышцы, к примеру, могут провоцировать колебания стен пузыря, что и вызывает ощущения вибраций. Примечательно, что у некоторых видов, которые имеют такой пузырь, полностью отсутствует гидростатика, но зато сохранена возможность восприятия звуков. Это относится в основном к которые большую часть жизни проводят на одном уровне под водой.
Защитные функции
В моменты опасности гольяны, например, могут выпускать из пузыря газ и производить специфические звуки, различимые их сородичами. При этом не стоит думать, что звукообразование носит примитивный характер и не может восприниматься другими обитателями подводного мира. Горбыли хорошо известны рыбакам урчащими и хрюкающими звуками. Более того, плавательный пузырь, у рыб тригл имеющийся, буквально наводил ужас на команды американских подводных лодок во время войны - столь выразительны были издаваемые звуки. Обычно подобные проявления имеют место в моменты нервного перенапряжения рыб. Если в случае с гидростатической функцией работа пузыря происходит под воздействием и внешнего давления, то звукообразование возникает как особый защитный сигнал, образуемый исключительно рыбой.
У каких рыб нет плавательного пузыря?
Лишены этого органа парусниковые рыбы, а также разновидности, которые ведут придонный образ жизни. Практически все глубоководные особи также обходятся без плавательного пузыря. Это как раз тот случай, когда плавучесть может обеспечиваться альтернативными способами - в частности, благодаря жировым накоплениям и их способности не сжиматься. Сохранению стабильности положения способствует также низкая плотность тела у некоторых рыб. Но встречается и другой принцип поддержания гидростатической функции. Например, плавательный пузырь у акулы не предусмотрен, поэтому она вынуждена поддерживать достаточную глубину погружения за счет активных манипуляций телом и плавниками.
Заключение
Неспроста многие ученые проводят параллели между и рыбьим пузырем. Объединяет эти части тела эволюционная взаимосвязь, в контексте которой стоит рассматривать и современное строение рыб. Тот факт, что плавательный пузырь имеется далеко не у всех видов рыбьих, обуславливает его противоречивость. Это вовсе не значит, что данный орган является ненужным, однако процессы его атрофии и редуцирования свидетельствуют о возможности обходиться и без этой части. В одних случаях рыбы используют для той же гидростатической функции внутренний жир и плотность нижней части тела, а в других - плавники.
У большинства более древних групп рыб (среди костистых - почти у всех сельдеобразных и карпообразных, а также у двоякодышащих, многоперов, костных и хрящевых ганоидов) плавательный пузырь соединен с кишечником при помощи специального протока - ductus pneumaticus. У остальных рыб - окунеобразных, трескообразных и других костистых, во взрослом состоянии связь плавательного пузыря с кишечником не сохраняется.
У некоторых сельдевых и анчоусов, например, у океанической сельди - Ctupea harengus L., шпрота - Sprattus sprattus (L.), хамсы - Engraulis encrasicholus (L.), плавательный пузырь имеет два отверстия. Кроме ductus pneumaticus, в задней части пузыря имеется еще наружное отверстие, открывающееся непосредственно за анальным (Световидов, 1950). Это отверстие позволяет рыбе при быстром погружении или поднятии с глубины на поверхность за короткий срок удалять из плавательного пузыря излишний газ. При этом у опускающейся на глубину рыбы излишний газ появляется в пузыре под воздействием возрастающего по мере погружения рыбы давления воды на ее организм. В случае поднятия при резком уменьшении наружного давления газ в пузыре стремится занять возможно больший объем, и в связи с этим част.о рыба также вынуждена удалить его.
Всплывающая к поверхности стая сельди часто может быть обнаружена по многочисленным пузырькам воздуха, поднимающимся из глубины. В Адриатическом море у побережья Албании (Влорский залив и др.) при лове сардины на свет албанские рыбаки безошибочно предсказывают скорое появление - этой рыбы из глубины по появлению выделяемых ею пузырьков газа. Рыбаки так и говорят: «Пена появилась-сейчас появится и сардинка» (сообщение Г. Д. Полякова).
Наполнение газом плавательного пузыря происходит у открытопузырных рыб и, видимо, у большинства рыб с замкнутым пузырем не сразу по выходе из икринки. Пока выведшиеся свободные эмбрионы проходят стадию покоя, подвесившись к стеблям растений или лежа на дне, газа в плавательном пузыре у них нет. Наполнение плавательного пузыря происходит за счет заглатывания газа извне. У многих рыб проток, соединяющий кишечник с пузырем, во взрослом состоянии отсутствует, а у их личинок он имеется, и именно через него происходит наполнение газом их плавательного пузыря. Это наблюдение подтверждается следующим опытом. Из икры окуневых рыб выводились личинки в таком сосуде, поверхность воды в котором была отделена от дна тонкой сеткой, непроницаемой для личинок. В естественных условиях наполнение пузыря газом происходит у окуневых рыб на второй-третий день по выходе из икры. В опытном же сосуде рыбы выдерживались до пяти-вось- мидневного возраста, после чего преграда, отделявшая их,от поверхности воды, удалялась. Однако к этому времени связь между плавательным пузырем и кишечником прерывалась, и пузырь оставался не наполненным газом. Таким образом, первоначальное наполнение плавательного пузыря газом и у от- крытопузырных, и у большинства рыб с замкнутым плавательным пузырем происходит одинаково.
У судака газ в плавательном пузыре появляется, когда рыбка достигает примерно 7,5 мм длины. Если к этому времени плавательный пузырь остается не заполненным газом, то личинки с уже замкнувшимся пузырем, даже получая возможность заглатывать пузырьки газа, переполняют им кишечник, но газ уже не попадает в пузырь и выходит у них через анальное отверстие (Крыжановский, Дислер и Смирнова, 1953),
Из сосудистой системы (по неизвестным причинам) не может начаться выделение газа в плавательный пузырь до тех пор, пока хотя бы немного газа не попадает в него извне.
Дальнейшее регулирование количества и состава газа в плавательном пузыре у разных рыб осуществляется различными способами. У рыб, имеющих соединение плавательного пузыря с кишечником, поступление и выделение газа из плавательного пузыря происходит в значительной степени через ductus pneumaticus. У рыб с замкнутым плавательным пузырем после первоначального наполнения газом извне дальнейшие изменения количества и состава газа происходят путем его выделения и поглощения кровью. У таких рыб на внутренней стенке пузыря имеется. Красное те л о- чрезвычайно густо пронизанное кровеносными капиллярами образование. Так, в двух красных телах, находящихся в плавательной пузыре угря, имеется. 88 000 венозных и 116 000 артериальных капилляров общей длиной 352 и 464 м. В то же время объем всех капилляров в красных телах угря составляет всего, лишь 64 ммъ, т. е. не более капли
средней величины. Красное тело варьирует у различных рыб от небольшого пятна до мощной газоотделительной железы, состоящей из цилиндрического железистого эпителия. Иногда красное тело встречается и у рыб, обладающих ductus pneumaticus, но в таких случаях оно обычно бывает менее развито, чем у рыб с замкнутым пузырем.
По составу газа в плавательном пузыре отличаются как различные виды рыб, так и разные особи одного и того же вида. Так, у линя кислорода содержится обычно около 8%, у окуня - 19-25%, у щуки - около 19%, у плотвы -5-6%. Поскольку из кровеносной системы могут проникать в плавательный пузырь преимущественно кислород и углекислота, то в наполненном пузыре обычно преобладают именно эти газы; азот при этом составляет весьма малый процент. Напротив, при удалении газа из плавательного пузыря через кровеносную систему, процентное содержание азота в пузыре резко возрастает. Как правило, у морских рыб кислорода в плавательном пузыре содержится больше, чем у пресноводных. По-видимому, это связано, главным образом, с преобладанием среди морских рыб форм с замкнутым плавательным пузырем. Особенно велико содержание кислорода в плавательном пузыре у вторично глубоководных рыб.
Давление газа в плавательном пузыре у рыб обычно тем или иным путем передается к слуховому лабиринту (рис. 8) .
Так, у сельдевых, тресковых и некоторых других рыб передняя часть плавательного пузыря имеет парные выросты, которые доходят до затянутых перепонкой отверстий слуховых капсул (у тресковых), или даже входят внутрь их (у сельдевых). У карпообразных передача давления плавательного пузыря к лабиринту осуществляется при помощи так называемого Веберова аппарата - ряда косточек, соединяющих плавательный пузырь с лабиринтом.
Плавательный пузырь у рыб служит.
Рис. 8. Схема соединения плавательного пузыря с органом слуха у рыб:
1 -у океанической сельди Clupea harengus L. (сельдеобразные); -2 - у карпа Cyprinus car- pio L. (карпообразные); 3i- у Physiculus japonicus Hilg. (трескообразные)
Плавательный пузырь служит не только для изменения удельного веса рыбы, но он играет роль и органа, определяющего величину наружного давления. У ряда рыб, например у большинства вьюновых - Cobitidae, ведущих донный образ жизни, плавательный пузырь сильно редуцирован, и его функция как органа, воспринимающего изменения давления, является основной. Рыбы могут воспринимать даже незначительные изменения давления; их поведение меняется при изменении атмосферного давления, например, перед грозой. В Япг>нии некоторых рыб специально содержат для этой цели в аквариумах и по изменению их поведения судят о предстоящем изменении погоды.
За исключением некоторых сельдевых, рыбы, обладающие плавательным пузырем, не могут быстро переходить из поверхностных слоев на глубины и обратно. В связи с этим у большинства видов, совершающих быстрые вертикальные перемещения (тунцы, обыкновенная скумбрия, акулы), плавательный пузырь либо совершенно отсутствует, либо редуцирован, а удержание в толще воды осуществляется за счет мускульных движений.
Редуцируется плавательный пузырь у рыб.
Редуцируется плавательный пузырь и у многих донных рыб, например, у многих бычков - Gobiidae, морских собачек - Blen- niidae, вьюновых - Cobitidae и некоторых других. Редукция пузыря у донных рыб, естественно, связана с необходимостью " обеспечить больший удельный вес тела. У некоторых близкородственных видов рыб часто плавательный пузырь развит в различной степени. Так, например, среди бычков у одних, ведущих пелагический образ жизни (Aphya), он имеется; у других, как, например, у Gobius tiiger Nordm., он сохраняется только у пелагических личинок; у бычков, личинки которых также ведут донный образ жизни, например, у Neogobius melanostomus (Pall.), плавательный пузырь оказывается редуцированным и у личинок и у взрослых.
У глубоководных рыб в связи с жизнью на больших глубинах плавательный пузырь часто теряет связь с кишечником, так как при огромных давлениях газ выдавливался бы из пузыря наружу. Это свойственно даже представителям тех групп, например, Opistoproctus и Argentina из отряда сельдеобразных, у которых, виды, живущие близ поверхности, имеют ductus pneumaticus. У других глубоководных рыб плавательный пузырь может вообще редуцироваться, как, например, у некоторых Stomiatoidei.
Всем известно, хотя бы из приключенческих и военных кинофильмов, как маневрирует на глубине подводная лодка. У неё есть специальные цистерны, куда можно закачивать забортную воду либо вытеснять её сжатым воздухом. Больше воды - лодка тяжелеет и погружается глубже, больше воздуха - всплывает.
Примерно так же поступают и многие рыбы. Только цистерна у них эластичная, меняющая свой объём - это плавательный пузырь, лежащий в брюшной полости. Вы наверняка его видели, если когда-либо наблюдали, как чистят свежую рыбу.
Типичная рыба примерно на 5% тяжелее воды. Если она не будет прилагать усилий, то опустится на дно. Плавательный пузырь уравнивает удельный вес рыбы с удельным весом воды, что позволяет рыбе висеть неподвижно, не всплывая и не опускаясь. А чтобы ненамного изменить глубину, достаточно слегка подрабатывать плавниками. Регулировать глубину, разумеется, надо и на ходу. Физиологи определили, что плавательный пузырь, поддерживая плавучесть при небольшой скорости, экономит рыбе до 60% усилий, а при быстром движении - более 5%. Кстати, человек при неглубоком дыхании имеет тот же удельный вес, что и вода, а сделав глубокий вдох, он становится легче воды. Так что утонуть нам не так-то легко.
В эволюции плавательный пузырь возник из кишечника. Часть пищевода или желудка обособилась и стала служить не для питания, а для регуляции удельного веса рыбы. На этом этапе эволюции находится, например, песчаная акула: у неё нет плавательного пузыря, но часть желудка обособлена в виде кармана, в который акула заглатывает немного воздуха, чтобы не тонуть.
У некоторых рыб (например, лососёвых, сельдей, карпов) между плавательным пузырём и пищеводом остался узкий канал. Они могут, всплыв на поверхность, заглотить в пузырь воздух, что позволит оставаться в верхних слоях водоёма. Если надо погрузиться глубже, рыба может немного выдохнуть.
У других рыб (тресковых, окунёвых, хека) пузырь совершенно замкнут и отделён от кишечника. Для того чтобы поддуть или слегка спустить его, нужен насос. Насоса у таких рыб даже два, и расположены они в самом пузыре. Особая железа посредством хитрого биохимического механизма забирает газы из крови (а туда они попадают через жабры из воды - ведь в воде даже на большой глубине растворены газы воздуха) и выводит их в пузырь. На другом конце пузыря имеется участок, пронизанный кровеносными сосудами. Через них газы при необходимости переносятся обратно в кровь. Оба процесса идут довольно медленно.
А зачем рыбам вообще менять глубину? Прежде всего, в погоне за пищей, например планктоном, который то всплывает, то погружается. Ещё - чтобы скрыться от хищников, поджидающих на определённой глубине. Некоторые виды всплывают или погружаются для нереста, а вне периода размножения живут на другой глубине.
Наконец, у многих рыб плавательного пузыря вовсе нет. Это донные виды, например камбала, которые тихонько плавают у дна и собирают с него пищу. Плавательного пузыря нет у хрящевых рыб - акул и скатов. Возможно, потому, что их скелет, состоящий из хрящей, легче костного скелета других рыб. Обходятся без пузыря и быстро плавающие хищные рыбы, например тунец, атлантическая скумбрия (её скорость в броске достигает 77 км/ч). Мощная мускулатура этих хищников позволяет им быстро менять глубину и сопротивляться погружению. Но вывести какое-то общее правило - у кого и почему пузырь есть, а у кого нет - довольно трудно. Из двух близкородственных видов со сходным образом жизни один может не иметь пузыря, у другого он вполне развит.
У рыб есть и иные способы снизить удельный вес, чтобы не тонуть. Например, накапливать жир, ведь он легче воды. Так, у одного из видов акул печень на 75% состоит из жира (у млекопитающих в печени 5% жира). Другой вариант - за счёт активной работы почек избавляться от тяжёлых солей в крови и других жидкостях внутри тела. Недаром моряки, потерпевшие кораблекрушение, если в шлюпке кончился запас пресной воды, пьют сок, выжатый из морских рыб: он почти пресный.
Но если какой-то орган у живого организма есть, надо использовать его как можно шире, чтобы зря не простаивал. Некоторые рыбы издают с помощью своего пузыря звуки, другие используют его как резонатор для повышения чувствительности слуха. Пузырь может служить датчиком глубины: при всплытии его объём увеличивается, при погружении уменьшается, и нервные окончания это чувствуют. Наконец, воздух из пузыря рыба может использовать как запас для дыхания при спринтерском рывке.
И вот что интересно: из плавательного пузыря рыб возникли лёгкие наземных позвоночных, в том числе человека.