Девонский период (девон)

Девонский период (девон)

Страница 5 из 7

Девонский период (девон) является одним из подразделов палеозойской эры, коих насчитывается шесть. Девон имел место между Силурийским и Каменноугольным периодами, начался 419 млн. лет назад и продолжался вдвое больше предыдущего силурийского - около 60 млн. лет. Закончился он приблизительно 359 млн. лет до настоящего времени. Характерен данный период тем, что животный мир выбрался, наконец, на сушу, растения размножились, что послужило накоплению огромной толщи осадочных пород. Особых четко выраженных структурных изменений земной коры за данный период не возникло.

Подразделы девонского периода, географические изменения и климат

В отличие от предыдущего силура более продолжительный девонский период подразделяется сразу на три отдела - Верхний, Средний и, соответственно - Нижний, которые, в свою очередь, подразделяются на ярусы. Ярусы Верхнего девона - Фаменский и Франский, Среднего девона - Живетский и Эйфельский, Нижнего - Эмсский, Пражский и Лохковский.

Девонский период (девон)	Отделы	Ярусы
	Верхний девон	Фаменский
		Франский
	Средний девон	Живетский
		Эйфельский
	Нижний девон	Эмсский
		Пражский
		Лохковский

В раннедевонской эпохе континентальный режим был частично преобразован. Образовалось множество внутриконтинентальных соленых водоемов, в то время как геосинкали сохраняли морской режим. В среднем девоне развилась новая трансгрессия, что было обусловлено сменой подъемов некоторых участков суши на резкое погружение под уровень мирового океана. Этот период характерен наступлением моря на материки, за счет чего площадь суши значительно уменьшилась. В целом по всей поверхности земной коры происходит относительное выравнивание, то есть - постепенная пенепленизация континентов. На момент начала позднего девона господство моря над сушей было подавляющим, но к концу девонского периода обширные объемы суши вновь стали подниматься.

Климат девонского периода на материках в основном был жарким и засушливым, поскольку образовавшиеся вдоль континентальных побережий горы препятствовали проникновению внутрь материков влажного морского воздуха.

Осадконакопление

Не смотря на то, что наземная растительность была еще сравнительно бедна, именно это время ознаменовано первыми отложениями осадочных пород, которые впоследствии превратились в такие каменноугольные бассейны, как кузнецкий в России и Медвежий в Норвегии. Волго-Уральский и Тимано-Печерский газовые горизонты, равно как и некоторые месторождения США, Канады и Амазонской впадины и Сахары также датируются девонским периодом. К главным отложениям девонского периода можно причислить:

• континентальный красный песчаник;
• сланец;
• гипс;
• соль;
• известняк.

Рис. 1 - Животные девонского периода

Озера девона были заполонены плакодермами, беспрестанно охотящимися за добычей, на которую раннее не позарился бы ни один хищник. Девонские акулы беспрестанно бороздили водные просторы в поисках жертвы. Отрастившие огромные плоские мускулистые плавники и обладавшие обтекаемым и подвижным телом они охотились на все, что двигалось. Количество зубов в их пасти постоянно пополнялись все новыми рядами. Тогда же появились и скаты. Наряду с акулами возникли и первые виды костных рыб (остеихтии), которые стали наиболее перспективными в плане развития и расселения по всему пространству мирового океана. Именно к ним принадлежит наибольшее количество современных видов рыб.

Жаркий засушливый климат девонского периода послужил тому, что множество мелких озер, рек, лагун и болот начали пересыхать. Этому же воздействию подверглись и внутриконтинентальные моря, из-за чего водные животные вынуждены была приспосабливаться к этим непростым условиям. Здесь выжили лишь те виды морских животных, которые вовремя отрастили помимо жабр еще и легкие. Происходило это следующим образом. Древние рыбы все чаще поднимали голову над водной поверхностью, заглатывая воздух. В какой-то момент их внутренняя глотка, сплошь покрытая мелкими кровеносными, сосудами, стала превосходно усваивать кислород посредством мелких кровеносных капилляров. В процессе эволюции данная часть глотки эволюционировала в легкие, а над ротовой полостью образовались ноздри для втягивания воздуха. Ярким примером таких амфибий были двоякодышащие кистеперые рыбы, имевшие в ротовой полости массу острых роговых зубов, а также защищавшие свою грудную клетку с находившимися в ней легкими острыми ребрами.

Вообще с девонского периода все рыбы стали разделяться на два основных вида - кистеперые, к коим и относятся вышеуказанные двоякодышащие рыбы, и лучеперые. Почти все рыбы, населяющие современный мировой океан относятся ко вторым. Из кистеперых же остались лишь небольшая популяция двоякодышащих рыб и целакантов. Именно из них развились впоследствии все позвоночные животные, как пресмыкающиеся и птицы, так и млекопитающие, живущие на данный момент на суше, и приматы в том числе. У лучеперых же рыб недоразвитые легкие с течением времени превращались в воздушный плавательный пузырь, который, так или иначе, тоже им весьма пригодился.

Граптолиты и цистодеи в девоне дожили свой век. Разнообразие форм трилобитов и наутилоидей резко сократилось. Им на смену пришли брахиподы, замковые плеченогие, относящиеся к семейству спириферид и пентамерид. Значительный толчок в развитии получили табуляты и четырехлучевые кораллы. Отлично чувствовали себя и головоногие моллюски. К позднему девону появились первые климении - аммоноидеи, сифон которых был расположен ближе не к брюшной, а к спинной стороне, что не характерно для большинства представителей аммоноидей. Появились и размножились двустворчатые моллюски, процветали низшие ракообразные остракоды и филлоподы, получившие толчок в развитии за счет появления в девонском периоде многочисленных ненормально соленых озер внутри континентов.

Поздний девон отличился вторым пиком расцвета конодонтов (хордовых), которые вели свой род еще от среднего кембрия и достигли первого и самого внушительного расцвета в ордовике. Затем в их эволюции наблюдался явный застой и спад, но с пришествием среднего девона они вновь дали о себе знать и начали видоизменяться и прогрессировать с поразительной скоростью.

И все ощутимее стала заметна доминанта позвоночных над всеми остальными видами живых существ. К концу девонского периода на сушу стали выбираться первые их виды - стегоцефалы. Но, как оказалось, они были не первыми из живых существ, кто заселил сушу. Здесь, к их величайшему удовлетворению, уже было полно живой добычи, такой, как различные скорпионы, многоножки, выползшие из морских глубин еще в силуре, и прочие бескрылые насекомые.

Наземные растения с началом девонского периода стали развиваться с большой интенсивностью. Псилофиты (риниофиты) верхнего девона достигли пика своего расцвета и заселили все болотистые и мелковожные участки суши. Но как бы то ни было их время прошло, и с началом среднего девона они вымерли, дав начало развитию папоротников, которые, в свою очередь, зачастую преобразовывались в растения листовидных видов. Тогда же развились основные группы споровых растений, в большинстве своем представленных плауновыми, членистостебельными, и все теми же папоротниками. А окончание нижнего девона было ознаменовано появлением первых голосеменных растений, а многие кустарниковые начали превращаться в первые древовидные.

В большей степени на изменение и эволюцию растений , как и животных девонского периода , оказали изменения физико-географических условий. Территории морей и океанов еще более подверглись заселению сифоновыми, сине-зелеными, красными, а в лагунах - харовыми водорослями.

Псилофиты раннего девона уже обзавелись сравнительно сложной организацией, а именно - имели разделение на корень, стебель, ветви. И постепенно некоторые их виды стали преображаться в первые папоротники. Большинство псилофитов обзавелось древесными стеблями, ветки которых на концах начинали рассекаться на некоторое подобие листьев, посредством которого и осуществлялся фотосинтез. Ползунообразные и членистостебельные, как уже было отмечено ранее - еще одна ветвь развития псилофитов. Эти растения девонского периода имели на порядок усложненную организацию, большую приспосабливаемость и еще ряд особенностей, которые позволили им постепенно вытеснить своих предков из мелких лагун, влажных местностей и болотистых зон. Таким образом, псилофиты полностью исчезли под давлением своих же потомков, как и плауновые в последствии станут вытесняться появившимися в преддверии каменноугольного периода семенными растениями.

Эволюция растений девонского периода происходила следующим образом. На начало девона суша в основном представляла собой безжизненные окаменелости, голые и бесплодные материковые поверхности, на которые со стороны морей и океанов начала неумолимо наползать растительность в виде псилофитов, мхов и лишайников. И вот уже через несколько десятков миллионов лет огромные континентальные области уже заросли густыми девственными лесами. Пока они в основном заполонили болотистые местности или прибрежные участки морей и океанов. Разросшиеся плауновые и членистостебельные все разрастались и усложнялись, пока, наконец, не превратились в настоящих гигантов каменноугольных болотистых местностей, порой достигающих 38-ми метровой высоты.

Рис. 2 - Растения девонского периода

С течением времени растительность прогрессировала. Прибрежные и низменные болотистые участки все более покрывались густыми зарослями. В этой зеленой глуши становилось все более мрачно, и растениям, чтобы получить доступ к солнечному свету, приходилось все более вытягиваться в росте, соперничая со своими не менее прыткими соседними конкурентами. В результате этого у них появилась необходимость в прочной основе и опоре, в результате чего и начала вырабатываться древесная ткань, что и послужило появлению первых настоящих деревьев.

Далее отмирающая бурная растительность все более загромождала лесные массивы мертвой древесиной и прочими останками. Леса в своих глубинах превратились в настоящие фабрики перегноя, над переработкой которого неустанно трудились бесчисленные мириады бактерий. Именно так и был сформирован первый почвенный слой земной коры.

С течением девона растительный мир постоянно развивался, становясь все более сложным и многообразным. И к концу девонского периода множество растений начало медленно, но верно наступать на сушу, все дальше отодвигаясь от болотистых и влажных участков.

Полезные ископаемые девонского периода

За время девонского периода образовалось множество первых нефтяных, угольных и природно-газовых бассейнов, востребованных ныне. Также осадочные толщи девона породили и другие виды полезных ископаемых. К примеру, на уральских склонах, в Татарии, Испании, Аппалачах, Турции и еще в ряде мест были образованы залежи бокситов и железных руд. Там, где в то время процветал аридный климат, были сформированы месторождения калийных солей (канадский Саскачеван и белорусское Старобинское). А в результате вулканической деятельности, которая в девонский период вновь реабилитировалась, возникли залежи уральских медноколчедановых руд, алтайских колчедано-полиметаллических, казахстанских свинцово-цинковых и железомарганцевых. Именно в это время была сформирована часть алмазоносных трубок в Западной Якутии, а также залежи железных руд на горах Высокая и Благодать уральского кряжа.

Девонские отложения впервые были описаны в английском графстве Девоншир. Девонский период подразделяется на три отдела: нижний, средний и верхний. В девоне северные материки образовали единый большой материк Атлантию, восточнее которого находилась Азия. Продолжает существовать Гондвана. Огромные материки были перегорожены горными хребтами, которые, разрушаясь, заполняли обломками впадины между горами. Климат стал сухим и жарким. Пересыхали озера и лагуны, а входившие в состав их вод соли и гипсы выпадали в осадок, образуя соленосные и гипсоносные толщи. Усиливается вулканическая деятельность.

В среднем девоне море вновь наступает на сушу. Возникают многочисленные впадины. Их постепенно заливает море. Климат становится теплым и влажным. В верхнем девоне моря снова обмелевают, возникают небольшие горы, которые в дальнейшем были почти полностью разрушены. Наиболее характерные отложения девонского периода-континентальные красные песчаники, сланцы, гипсы, соль, известняки.

Существенным образом изменились физико-географические условия, приведшие к изменению флоры и фауны.

В водах девонских морей и океанов жили многочисленные водоросли: сифоновые, сине-зеленые, красные, в лагунах-харовые.

Появившиеся в силурийский период псилофиты в раннем девоне уже имели более сложную организацию. Их тело довольно четко разделялось на корень, стебель и ветки. От них в среднем девоне произошли примитивные папоротники. У псилофитов уже был деревянистый стебель. Ветки этих растений начинают выполнять различные функции, а их концевые части постепенно превращаются в рассеченные листья, с помощью которых осуществляется фотосинтез. Произрастают и другие потомки псилофитов:
плаунообразные и членистостебельные, с более сложной организацией, чем у псилофитов. Они постепенно вытесняют своих предков, захватывая их места и расселяясь во влажных местностях, в мелких лагунах и болотах. В верхнем девоне псилофиты исчезают. Появляются первые семенные папоротники, кордаитовые и настоящие папоротники.

Споровые псилофиты, примитивные папоротники, плауновые, членистостебельные произрастали в увлажненных и болотистых местах, образуя густые заросли. Они достигали 30 м высоты и одного метра толщины. Растения размножались спорами, прораставшими в росток лишь во влажной среде.

У первых семенных растений на верхушках специализированных листьев были семенные зачатки, лежавшие открыто на листьях. Поэтому растения и получили название голосеменных. Они представляли собой уже настоящие деревья с настоящими листьями и органами размножения в виде шишек. Голосеменные могли размножаться непосредственно на суше, поскольку для прорастания семян водная среда не нужна. Кроме того, семена являются многоклеточным органом со значительным количеством запасных питательных веществ, которые обеспечивают зародыш в начале его жизни всем необходимым, а семенной покров хорошо предохраняет его от воздействия неблагоприятных условий. Все это дало возможность голосеменным широко распространиться на суше. И хотя споровые растения продолжали существовать, господствующее положение среди растений постепенно занимают голосеменные.

Сухой жаркий климат на материках, привел к высыханию многих рек, озер, болот, лагун, мелких внутриконтинентальных морей. Из водных животных выживали лишь те, которые, помимо жабр, позволявших им жить в воде, обладали еще и легкими. При высыхании водоемов они могли дышать атмосферным воздухом. К ним относятся прежде всего двоякодышащие рыбы, имевшие роговые зубы и острые ребра. В 1870 г. в двух небольших реках Австралии были выявлены живые экземпляры двоякодышащих рыб, строение которых сильно напоминало их ископаемых предков. Впоследствии в Африке и Южной Америке также были найдены живые двоякодышащие рыбы. Кроме них, в пересыхающих водоемах девонского периода водились кистеперые рыбы. С помощью плавников, напоминавших кисть, кистеперые рыбы способны были ползать. Плавательный пузырь у них был обогащен кровеносными сосудами и играл роль легких. Таким образом, кистеперые рыбы могли дышать воздухом и переползать из лагуны в лагуну в поисках пищи и воды. Скелет кистеперых почти полностью окостенел. Череп состоял из костей, присутствующих в черепах высших позвоночных животных. Следовательно, кистеперые рыбы являлись предками всех наземных позвоночных, в том числе и амфибий, появившихся в верхнем девоне. Это были уже настоящие наземные животные. Они обитали на суше, хотя и имели еще много общего с рыбами-форму черепа, чешую, жаберные крышки.

В 1938 г. в водах Индийского океана у юго-восточных берегов Африки были найдены живые ископаемые- кистеперые рыбы. Их называют целакантусами, или латимериями. Живут целакантусы на значительных глубинах. Они - хищники. Особый интерес вызывают найденные в Пенсильвании окаменевшие следы лап. На трех пальцах из пяти имелись когти. Хорошо виден след хвоста, который тянулся за туловищем животного. Вероятно, этот след принадлежит кистеперой рыбе, передвигавшейся в поисках водоемов по девонской суше.

От 408 до 360 млн лет назад.
Девонский период был временем величайших катаклизмов на нашей планете. Европа, Северная Америка и Гренландия столкнулись между собой, образовав огромный северный сверхматерик Лавразию. При этом с океанского дна были вытолкнуты кверху огромные массивы осадочных пород, сформировавшие громадные горные системы на востоке Северной Америки и на западе Европы. Эрозия поднимающихся горных хребтов привела к образованию большого количества гальки и песка. Из них сформировались обширные отложения красного песчаника. Реки выносили в моря горы осадков. Образовывались широкие болотистые дельты, что создавало идеальные условия для животных, дерзнувших сделать первые, столь важные шаги из воды на сушу.
Начало девонского периода ознаменовалось самыми грандиозными изменениями из тех, что когда-либо происходили на земной суше. До тех пор там господствовал унылый ландшафт из голых скал и сыпучих песков - ведь на Земле не было ни растений, дающих перегной, ни почвы. Но постепенно но этой бесплодной пустыне начал распространяться живой ковер зеленой растительности. К концу периода климат существенно переменился. На Земле стало теплее, что привело к более частым и жестоким засухам, однако же и периоды сильнейших ливней стали продолжительнее. Уровень моря понизился, и обширные области материков превратились в пустыни. Реки и пруды высыхали, и на их дне оставались миллионы рыб, снабдивших нас богатой коллекцией окаменелостей.

Век рыб

Реконструкция морского дна девонского периода. Каккостеус (1), быстроходный представитель хищных плакодерм, преследует несколько аммонитов-торноцеров (2), пытающихся спастись при помощи своих "реактивных установок". Аммониты и наутилоидеи, такие, как актиноцеры (3) и стилиолины (4), питались преимущественно беспозвоночными животными. Трилобиты, вроде факопса (5), по-прежнему кишели на морском дне рядом с морскими звездами (6) - одна из них нападает на брахиопода камаротехия (7). Появилось множество разных видов плеченогих: у циртоспирифера (8) имелись "крылья", помогавшие ему удерживаться на осадочном слое, а хонет (9), продуктелла (10), атирис (1 1) и мезоплика (12) сохраняли равновесие при помощи шипов. Брахиоподы и мшанки (13,14) - отфильтровывали пищу из воды.
Челюсти!

В конце ордовикского периода у некоторых рыб развились челюсти, и они превратились в активных хищников. Ученые полагают, что некоторые из жестких дуг, поддерживавших жабры, постепенно превратились в челюсти, а из пластин, окружавших ротовое отверстие, образовались зубы. В одну из новых групп - так называемых плакодерм (пластинчатокожих рыб) - входили крупнейшие морские рыбы того периода, в том числе свирепые хищники дунклеостеи, длиной до 3,3 м. В верхней челюсти у них вместо зубов имелись ряды небольших пластинок. Постоянно соприкасаясь с нижней челюстью, эти пластинки так сильно заострили ее край, что рыбы смогли обеими челюстями кусать и раздавливать добычу. Массивные "бронированные" головы плакодерм гибко сочленялись с туловищем, и они, раскрывая пасть, могли закидывать голову назад. Плакодермы заполонили озера, реки и океаны, охотясь за добычей, которая прежде была не по зубам ни одному хищнику.
Однако в это же время эволюция породила еще более высокоорганизованных хищников - акул. Древние акулы с широкими плавниками и обтекаемыми телами стремительно рассекали воды девонских морей. Их острые зубы постоянно замещались новыми рядами, выраставшими позади старых. Родственники акул, скаты, бесшумно скользили над морским дном, выслеживая ничего не подозревающих рыб и моллюсков.

Часть окаменевшего головного покрова ботриолеписа, одного из представителей группы панцирных рыб, именуемых плакодермами. Это самая ранняя группа челюстных рыб. Ботриолеписы, вероятно, поедали падаль на морском дне.
Старые кости и новые плавники

И тем не менее одновременно с акулами в морях начала распространяться еще более перспективная группа рыб - костные рыбы (остеихтии). К этой группе принадлежит большинство современных рыб. У этих рыб, пока они растут, хрящевые скелеты заменяются костными. Плавников у них две нары - грудные и тазовые, что помогает им легче двигаться: к примеру, они могут изгибаться, поворачивать или тормозить.
Кроме того, у костных рыб есть еще одно, крайне важное, преимущество: так называемый плавательный пузырь. Это своего рода мешочек, наполненный газом, позволяющий рыбе менять плотность своего тела в зависимости от уровня давления воды на разных глубинах. Регулируя содержание газа в пузыре, костные рыбы могут плавать на любой глубине.
С момента возникновения первые костные рыбы начали эволюционировать по двум основным направлениям и разделились на лучеперых (актинонтеригии) и кистеперых (саркоптсригии) рыб. От вторых сегодня остались лишь двоякодыша-щие рыбы и редкие целаканты. Большинство же современных костных рыб относится к лучеперым рыбам: их плавники "надеваются" на ряды жестких стержней, или лучей, состоящих из костного или хрящевого вещества. Такие плавники не имеют собственных мышц и приводятся в движение мышцами, расположенными в боках туловища. У кистеперых рыб плавники мясистые, опирающиеся па костную основу. Их парные плавники приводятся в движение мускулами, воздействующими непосредственно на скелетную ось.
В конце девонского периода многие группы рыб вымерли, как и многочисленные семейства кораллов, плечепогих и аммонитов. Их места заняли новые виды животных, появившиеся уже в следующем, каменноугольном периоде.

Современный плаун с разветвленными репродуктивными (саморазмножающимися) побегами на длинных стеблях. Обратите внимание на маленькие листочки, покрывающие стебли: ископаемые стебли древних плаунов (на врезке) несут на себе отчетливые узоры из отметин, оставленных основаниями таких же листьев.
Озеленение суши

В девонский период дотоле безжизненная суша постепенно покрывалась ковром зеленой растительности, наползавшей на нее со стороны моря. В начале девона суша являла собой совокупность голых бесплодных материков, окаймленных теплыми мелкими морями и болотами, а ближе к концу обширные области се уже поросли густыми девственными лесами.
Важнейшие сведения о растительном мире той эпохи ученые почерпнули из ран-недевонских отложений поблизости от города Райни в Шотландии, где обнаружено много ископаемых растений. Они произрастали в болотистой местности у края небольшого озера. Их останки оказались в толще кремнистого сланца и сохранились вплоть до мельчайших деталей.

Австралийская двоякодышащая рыба. Двоякодышащие рыбы - живые ископаемые, уцелевшие со времен девона. Они обитают в стоячей воде, содержащей очень мало кислорода, и поэтому часто поднимаются на поверхность,чтобы набрать воздуху в свои "легкие". Двоякодышащие рыбы могут переносить долгие периоды засухи, зарывшись в ил и вдыхая воздух через проделанную в иле лунку.
Завоевание суши

В те времена уже существовало несколько групп сосудистых растений. Наиболее распространены были рипии - так их назвали в честь города Райни. В толще ила размещался ползучий корень ринии, от которого ответвлялось несколько коротких стеблей, каждый не выше 17 см. На стеблях не было листьев, однако на их кончиках имелись круглые спорангии со спорами. Эта группа растений - так называемые риниофиты - предшественница папоротников, хвощей и цветковых растений.
Другая группа ранних растений дала начало плауповидным растениям, от которых произошли современные плауны. Их стебли были покрыты тонкими переплетающимися зелеными чешуйками. На протяжении девонского периода они становились все крупнее и многочисленнее, пока наконец не превратились в огромные деревья каменноугольных болот высотой до 38 м. Окаменевшие стволы плауновидных растений часто несут па себе восхитительный ромбоидальный узор из отметин, оставленных листьями, поэтому их поверхность порой сильно смахивает на змеиную кожу.

Скелеты кистеперой рыбы (слева) и первого земноводного - ихтиостеги (справа). Число и расположение костей в заднем плавнике рыбы и в задней конечности ихтиостеги практически совпадают. У ихтиостеги передний (плечевой) пояс непосредственно сочленен с позвоночником вместо того, чтобы быть намертво слитым с черепом. Тазовый пояс также соединился с позвоночником, чтобы эффективнее поддерживать тело животного. Ископаемые останки передней ноги или ласты ихтиостеги до сих пор не найдены, однако, судя по массивным костям и углу расположения локтевого сустава, ее передние конечности, скорее всего, напоминали передние ласты морского котика или морского льва.
Все выше и выше

Постепенно участки суши вдоль берегов озер и водных артерий покрывались все более густыми зарослями растений. Там становилось все темнее и темнее. Растениям, чтобы получать больше света, приходилось тянуться кверху, обгоняя в росте соседей. Появилась необходимость в прочной опоре. Со временем растения начали вырабатывать древесную ткань, и возникли первые деревья. Преимуществом перед соседями была и способность к более быстрому росту. Растениям требовалось еще больше света, и в результате у них развились более широкие и плоские листья. Древние леса выглядели совсем не так, как нынешние. Деревья покоились на корнях, ветвившихся над слоем почвы. Их стволы покрывала не кора, а блестящи чешуя, как у рептилий.

Реконструкция позднедевонского болота. В стоячей болотной воде развились новые животные - земноводные, способные дышать воздухом. Самое раннее из известных нам земноводных-ихтиостега (1). Вероятно, она проводила большую часть времени в воде, охотясь на водных животных. Выходя на сушу, ихтиостега, скорее всего, опиралась на свои передние конечности - примерно так же, как морские львы опираются на передние ласты. Пресноводная акула ксенакант (2) преследует косяк небольших акантодов (3), на которых охотится еще и костная рыба хейролепис (4). Двоякодышащаярыба диптер (5) заглатывает воздух на поверхности. Плакодермы ботриолепис (6)м птерихтиод (7) поедают органические, останки, попавшие в болото.
Первый компост

От всей этой буйной растительности оставалась масса мертвой древесины и листьев, кучи которых могли бы быстро загромоздить все леса. Однако к этому времени в лесах было достаточно грибов, которые быстро разлагали мертвую органику. Корни растений "вгрызались" в землю и разрыхляли ее. Бесчисленные бактерии перерабатывали все отмершее. Так постепенно формировался первый почвенный слой. А вскоре на сушу двинулись животные.

Глоссоптерис. Само название означает "языколиственное", поскольку листья глоссоптериса по форме напоминают язычки. Потепление климата способствовало тому, что в конце каменноугольного периода глоссоптерисы очень распространились. Они образовывали громадные леса, раскинувшиеся по всему южному сверхматерику Гондвана. Поначалу ученые присвоили различным частям этого растения разные латинские названия, ибо не сразу поняли, что все эти части принадлежат одному и тому же растению. Оказалось, что аустроглосса - это женский репродуктивный орган, защищенный небольшим чешуйчатым листом. При оплодотворении здесь образовывались семена. Сквамелла представляет собой мужскую сережку. На внутренней стороне каждой чешуйки мужской сережки располагались гроздья споровых коробочек {арбериелла).
Наступление членистоногих

Само собой разумеется, что столь богатые пищевые ресурсы не могли оставить равнодушными армию животных, и они устремились на покорение новой "земли обетованной". В глинистых сланцах близ Рай-ни обнаружено множество останков артроподов (членистоногих беспозвоночных).
Крохотные клещи, длиной меньше 0,5 мм, жадно сосали сок растений. А на них, в свою очередь, охотились миниатюрные, почти 3-миллиметровые, паукообразные животные. Примитивные бескрылые насекомые, похожие на чешуйниц, поедали останки мертвых растений. В мелкой воде сновали креветки, охотясь за микроорганизмами, которых здесь было в изобилии из-за питательных веществ, содержавшихся в гниющих растительных останках, смываемых в водоемы.

Первый лист папоротника вырастает из хрупкой пластинки - проталлия, состоящего из клеток. Споры папоротника, прорастая, образуют влаголюбивый проталлий, который так легко высыхает, что большинство папоротников могут существовать лишь во влажном климате. Мужские половые клетки (плавающие спермообразные антерозоиды) и женские (яйцеклетки) образуются в колбообразных чашечках (антеридиях и архегониях) на нижней стороне проталлия. Затем оплодотворенная яйцеклетка развивается в новый папоротниковый лист.
Владыки морей становятся властелинами суши

Вскоре за всей этой мелочью последовали более грозные хищники - предшественники скорпионов. Вероятно, предками скорпионов были животные вроде эв-риптерид, разбойничавших в морях и озерах еще со времен ордовика. Широкие щитообразные головы и сегментированные тела эвриптерид зачастую сужались к хвосту и заканчивались длинным и узким шипом. Палеонтологи считают, что жили они на морском дне, поэтому v многих из них были и ноги для ходьбы, и веслообразные конечности для плавания. Передние конечности некоторых эвриптерид заканчивались мощными клешнями, которые они держали перед собой подобно скорпионам. Для хищников чрезвычайно важно хорошее зрение, и эврин-териды обладали большими сложными глазами. К началу девона появились эв-риптериды внушительных размеров - до 2 м в длину. Очевидно, они принадлежали к числу наиболее крупных морских хищников той эпохи. И уж во всяком случае, эвриптериды - крупнейшие из всех известных нам членистоногих.

Этот простой цветок магнолии, возможно, очень похож на первые цветки, опылявшиеся насекомыми. Подобно им, его опыляют разнообразные жуки.
Развитие легких

Обширные болота, возникшие на Земле к концу девонского периода, доставляли своим обитателям немало хлопот. Ведь теплая вода содержит меньше кислорода, чем холодная, поэтому там, где в мелкой воде скапливается слишком много водных организмов, им очень скоро перестает хватать кислорода. Большинство примитивных костных рыб заглатывали воздух на поверхности воды. Тонкие кровеносные сосуды, обрамлявшие их горло, поглощали кислород непосредственнее из воздуха. Со временем у первых костных рыб развились легкие, которые могли наполняться воздухом, и появились ноздри, через которые они этот воздух вдыхали. В дальнейшем v большинства групп костных рыб легкие преобразовались в плавательный пузырь, однако для многих обитателей болот они оставались бесценными именно в качестве кислородного резервуара.
В наши дни двоякодышащие рыбы - живые ископаемые. К ним относятся кис-теперыс рыбы, встречающиеся ныне в Африке, Австралии и Южной Америке, то есть на тех материках, которые в девонский период объединялись в громадный южный сверхматерик Гондвану. Эти рыбы живут в мелкой стоячей воде, периодически заглатывая воздух на ее поверхности.

Воцарение земноводных

У кистеперых рыб имелась одна пара плавников сразу за головой и еще одна пара перед хвостом. Если вы понаблюдаете, как передвигаются тритон или саламандра, то наверняка заметите, что при ходьбе они изгибаются всем телом из стороны в сторону, в точности как рыбы. Это вовсе не совпадение. Похоже плавали и кистеперые рыбы, используя свои плавники в качестве весел для создания дополнительной "тяги". Точно так же плавают и ныне живущие целаканты. Чтобы придать надежную опору плавникам, у кистеперых рыб со временем выработались специальные костные структуры. Они устроены по тому же принципу, что и кости конечностей современных наземных позвоночных.
Итак, все было готово к появлению земноводных позвоночных животных, одну часть жизни проводящих в воде, а другую- на суше.
Считается, что земноводные произошли от одной из групп хищных кистеперых рыб, называемых рипидистиями. Чтобы перейти от жизни в воде к жизни на суше, земноводные должны были научиться приподнимать свои тела над землей, дабы они могли ходить. Для этого было необходимо, чтобы тазовый пояс, связывающий конечности с позвоночником, прочно с ним скреплялся. Кроме того, череп должен был отделиться от плеч, иначе он сильно сотрясался бы при ходьбе или тем более беге. При водном образе жизни хребет животного служил опорой мышцам, задействованным при плавании, однако при этом все его тело надежно опиралось на воду. На суше этой опоры не было, и вся структура тела должна была серьезно измениться, чтобы оно не оседало на землю между ног.
Костям, которые образовывали каркас мясистых плавников кистеперых рыб, отныне предстояла куда более сложная работа. Новые конечности должны были поворачиваться книзу, то есть им надлежало быть гибко сочлененными в плече. Локтевые и кистевые суставы стали более развитыми, дабы конечности могли наклоняться, отталкиваться и сгибаться - словом, совершать все движения, необходимые при ходьбе. Костная структура кисти сделалась более "разлапистой" и увеличила ее опорную поверхность, что позволило равномернее распределять вес животного на суше.

Меж двух миров

Первые земноводные, по всей видимости, вели преимущественно водный образ жизни, питаясь рыбой и различными беспозвоночными. Благодаря способности дышать воздухом они, очевидно, прекрасно чувствовали себя в болотах. Однако бурное развитие насекомых открывало для их питания новые заманчивые перспективы, к тому же крупных хищников на суше еще не было. Современным земноводным по-прежнему приходится возвращаться в водную среду, чтобы отложить мягкие икринки, из которых затем вылупятся рыоопо-добные головастики - живое свидетельство их "рыбьего" происхождения.
Самое раннее из известных нам четвероногих наземных животных, или тет-раподов, от которого сохранились ископаемые останки, - ихтиостега. Плечевой и тазовый пояса ихтиостеги устроены как и у большинства наземных животных, однако у нее были хвост с хвостовым плавником и так называемая боковая линия (линия чувствительных клеток, с помощью которых рыбы улавливают колебания в воде). Значит, ихтиостега все еще много времени проводила в водной среде. Ее ступни, похоже, всей своей поверхностью опирались на землю, однако из-за тяжелых ребер и черепа она передвигалась по суше очень медленно.

Семена процветания

Около 3 млрд лет назад на Земле появились первые водоросли, вырабатывающие питательные вещества при помощи солнечных лучей; в ходе этого процесса, именуемого фотосинтезом, выделялся кислород, попадавший затем в земную атмосферу.
Намного позднее, в конце докембрия, возникли уже многоклеточные морские водоросли, вскоре заполонившие морское дно на прибрежном мелководье. К концу ордовикского периода - а может, и раньше - эти водоросли перебрались в пресные водоемы.
Из воды на сушу
В силурийском периоде растения наконец-то выбрались на сушу. Для этого им понадобилось выработать водонепроницаемый внешний покров - кутикулу, пронизанный крохотными порами, или устьицами. Через них осуществлялся газообмен в ходе фотосинтеза. Для транспортировки воды от корней к побегам у растений развилась система трубочек, или сосудов, а стебель в дальнейшем стал удлиняться. В нем начала вырабатываться древесная ткань, служившая ему дополнительной опорой.
И все же главным, что позволило растениям завоевать сушу, стало появление новых методов размножения. В водной среде размножение - процесс весьма прямолинейный. Мужские половые клетки (сперматозоидь;) попросту подплывают к женским и оплодотворяют их. Первые наземные растения могли размножаться так же, поскольку они произрастали на болотистых берегах у самой кромки воды. Но вскоре даже ранние наземные растения, такие, как куксония, начали выраоатывать на кончиках своих стеблей специальные споры (репродуктивные клетки), которые затем ветер разносил во все стороны.
Семена и шишки
В течение девонского периода растительный мир становился все сложнее и многообразнее. Появились первые папоротники, плауны и хвощи, и к середине девона многие растения начали понемногу отодвигаться от кромки воды. Тем не менее эти древние растения все еще нуждались в воде для оплодотворения. И только ближе к концу девонского периода на Земле появились первые семеноносные растения - семенные папоротники. Крупные женские споры семенных папоротников оставались на породившем их растении. Крохотные мужские споры ветер приносил к женским спорам. И лишь после этого из них выделялись плавающие сперматозоиды.
После оплодотворения вокруг развивающегося зародыша образовывался защитный тканевый покров, и возникали первые настоящие семена. Саговники размножаются точно таким же способом и по сей день.
Около 240 млн лет назад появились и первые шишки. В мужских шишках вырабатываются крохотные мужские споры, или пыльцевые зерна. Женские шишки, как правило, крупнее и содержат яйцеклетки. Споры надежно укрыты внутри спиралевидной чешуйчатой структуры шишки. Теперь необходимость в сперматозоидах-и в воде-полностью отпадает: пыльцевое зерно образует пыльцевую трубку, которая прорастает сквозь ткань женской споры и добирается до яйцеклетки. Подобная "конструкция" хвойных растений оказалась весьма удачной: в наше время треть всех лесов на Земле - хвойные.
Первые цветы
Каменноугольный период стал временем небывалого расцвета древних лесов из гигантских плаунов, хвощей, гинк-го, хвойных деревьев, саговников и папоротников. Они были идеальной средой обитания для бурно развивающихся насекомых. Следующим важным шагом по пути эволюции стало появление в конце мелового периода покрытосеменных, или цветковых, растений. У некоторых покрытосеменных развились яркоокрашенные лепестки и ароматный нектар, привлекавшие насекомых, которые переносили их пыльцу.
По сравнению с шишкой у цветка были преимущества. Яйцеклетки, а затем и семена, вырабатываются внутри так называемой завязи, где они обеспечиваются как питанием, так и надежной защитой. После оплодотворения стенки завязи разбухают, и она превращается в плод, еще надежнее защищающий оплодотворенную яйцеклетку (ставшую теперь семенем) и зародыш внутри нее. Поскольку завязь после оплодотворения расширяется, семена могут получать большое количество питательных веществ и, как только окажутся в мало-мальски благоприятных условиях, быстро прорастают.
Новое партнерство
Возникновение плодов и заключенных в них семян совпало по времени с ускоренным развитием птиц и млекопитающих. К тому периоду ранние млекопитающие начали постепенно завоевывать Землю, доставшуюся им в наследство от динозавров. Семена и плоды для них были неисчерпаемым источником пищи. Чтобы птицы и звери активнее поедали плоды, некоторые из них обзавелись яркой окраской, сладким вкусом или привлекательным запахом. Проглоченные семена плодов не переваривались, свободно проходили через кишечник и выбрасывались из организма за много километров от места своего рождения. На стенках иных плодов образовались крючки, цеплявшиеся за шерсть животных или перья птиц, а у некоторых даже выросли своего рода крылышки, позволявшие им парить на ветру.

Цветковые растения со временем выработали довольно сложные способы привлечения опыляющих их насекомых. На этом рисунке пчелиный самец пытается спариться с цветком пчелиной орхидеи, который не просто внешне похож на пчелиную самку, но еще и пахнет совсем как она. Желтые пыльцевые мешочки орхидеи, которую он посетил перед этим, пристали к его голове, и их пыльца попадает на женские органы орхидеи, за которой он сейчас "ухаживает".

Тектоника . Девон – период относительного тектонического покоя. Существовали четыре океана, три крупных материка и несколько мелких. Суша значительно раздроблена и почти целиком располагалась в Западном полушарии (рис. 15). На юге Западного полушария разместилась Гондвана, на севере – Еврамерика, Сибирь и мелкие массивы. Континенты сближались, лежавшие между ними океаны (Рея, Уральский и Палеотетис) уменьшались в размерах. В состав Еврамерики входили Лаврентия, Балтика и Авалония (восток Северо-Американской платформы), а также затопленная Арморика (древняя часть Западной Европы). Рядом с Еврамерикой лежали полузатопленные Иберия и Сибирь. Рельеф Еврамерики отличался расчлененностью: меж горными системами каледонского возраста размещались крупные котловины. Эти котловины то затапливались морями, и тогда в них отлагались известняки, то пересыхали, что вело к накоплению солей.

В конце девона на юге Западного полушария возвышалась монолитная Гондвана, объединявшая Индостанскую, Австралийскую, Антарктическую, Африканскую и Южно-Американскую платформы. В Восточном полушарии раскинулся океан Панталасса, из-под вод которого островами приподнимались фрагменты затопленной Китайской платформы.

Рис. 15. Океаны и суша раннего девона

Органический мир . Девон – век рыб. Габариты животных возрастали, крупнейший морской хищник – панцирная рыба динихтис – в длину превышал 10 м. К концу девона почти все бесчелюстные рыбы исчезли, до нашего времени сохранились только миноги и миксины. Челюстные рыбы разделились на группы: панцирные, лучеперые, кистеперые, истинные акулы, двоякодышащие рыбы. Среди морских беспозвоночных руководящее значение сохранили моллюски: брахиоподы и головоногие. В составе головоногих появились новые группы: аммоноидеи и наутилоидеи. Гигантские рифы строились кораллами (ругозами, табулятами) и строматопоратами. Изменилось строение наземных растений – возникли прочные древесные ткани и органы, подобные корням. В середине девона, около 375 млн лет назад, возникли лесные сообщества. Первыми древовидными растениями были споровые: плауновидные, папоротниковидные, хвощевидные. В конце девона возникли первые голосеменные растения – кордаиты. В позднем девоне появились возможные предшественники наземных четвероногих позвоночных – рыбы пандерихтииды. В конце позднего девона распространились первые четвероногие животные – амфибии с жабрами и легкими – стегоцефалы. На суше обитали членистоногие, земноводные, некоторые брюхоногие моллюски (или гастроподы). В позднем девоне произошло массовое вымирание, охватившее более 50 % видов животных.

Каменноугольный период

Т
ектоника . Вся суша лежала в Западном полушарии. В результате сближения материков началась герцинская складчатость. Еврамерика вплотную приблизилась к Гондване, и океан Рея практически замкнулся, став одним из заливов Палеотетиса. С севера к Еврамерике почти примкнули Сибирь и Казахстан, что привело к исчезновению Уральского океана. Таким образом, в карбоне началось формирование грандиозного суперконтинента Пангеи – в него пока не вошли только Сибирская и Китайская платформы, которые были представлены разрозненными островами (рис. 16).

Рисунок 16. Океаны и суша позднего карбона

После объединения древних платформ остался по сути лишь один океан – Панталасса. От него внутрь Пангеи гигантским заливом с востока внедрялся океан Палеотетис. Блоки Пангеи в конце карбона во многих местах еще разделялись протяженными и глубокими проливами и заливами. Массив Гондваны в очередной раз оказался на Южном полюсе – началось покровное оледенение Гондваны. В это же время жаркий и влажный климат сохранялся в пределах Еврамерики – здесь активно накапливались гигантские запасы торфа, позднее превратившиеся в угли.

Органический мир . Бурно развивались леса, и содержание атмосферного кислорода достигло пика во всей истории Земли – 35 %. В лесах росли споровые и голосеменные деревья. Размерами и разнообразием выделялись древовидные папоротники, древовидные плауны – лепидодендроны и сигиллярии, древовидные хвощи – каламиты. Широко распространились голосеменные деревья – кордаиты, а также древесные и кустарниковые формы глоссоптеридиевых. В океанах росло разнообразие акул и костных рыб. Землю заселили гигантские членистоногие. Их морскими представителями были эвриптериды, в частности, гиббертоптерус Скоулера, достигавший 3 м в длину (крупнейшее членистоногое за всю историю Земли). На суше обитали пульмоноскорпионы (до 70 см длиной) и древние пауки-сенокосцы. Возникли первые летающие обитатели планеты – гигантские стрекозы, с размахом крыльев до 1 м. На суше распространились такие амфибии, как антракозавры (их представитель – сильванерпетон). Признаки амфибий и рептилий сочетала эвкритта. Почти настоящей рептилией была вестлотиана лиззия. Наконец, возникли первые истинные яйцекладущие рептилии – палеотирис и гилономус Лайеля. В позднем карбоне яйцекладущие четвероногие разделились на две ветви: рептилий и синапсид. Среди руководящих морских беспозвоночных многообразием форм выделились представители фораминифер (одноклеточных простейших) – фузулиниды, длина их карбонатных раковин достигала 3 см. Руководящее значение принадлежит мшанкам, брахиоподам, криноидеям, морским ежам, кораллам (табулятам и ругозам). Развивались двустворчатые и брюхоногие моллюски. В конце карбона произошло покровное оледенение.

Геологический девонский период (420 - 358 миллионов лет назад) считается началом позднего палеозоя. В это время произошло множество биотических событий, сильно повлиявших на дальнейшее развитие жизни на Земле. Девонская система была установлена в 1839 году учеными Адамом Седжвиком и Родериком Мурчисоном в английском графстве Девоншир, по имени которого ее и назвали.

Флора и фауна

Накануне девона произошло массовое вымирание органического мира. Многие виды, прежде широко распространенные на Земле, просто угасли и исчезли. На их месте возникли новые группы растений животных. Именно они определили то, как выглядели флора и фауна девонского периода.

Произошла настоящая революция. Теперь жизнь развивалась не только в морях и пресноводных водоемах, но и на суше. Широко распространились сухопутные позвоночные и наземная растительность. Девонский период, флора и фауна которого продолжала эволюционировать, ознаменовался появлением первых аммонитов Свой расцвет переживали мшанки, четырехлучевые кораллы, некоторые виды замковых брахиопод.

Жизнь в море

На развитие органического мира влияла не только естественная эволюция, но и климат девонского периода, а также интенсивные тектонические движения, космическое воздействие и (в целом) перемены в условиях среды обитания. Жизнь в море стала разнообразнее по сравнению с силуром. Девонский период характерен преобладающим развитием разнообразных видов рыб (некоторые ученые и вовсе называют его «рыбным периодом»). Одновременно с тем началось угасание цистоидей, наутилоидей, трилобитов и граптолитов.

Максимального значения достигло количество родов замковых брахиопод. Особенно разнообразны были спирифериды, атрипиды, ринхонеллиды и теребратулиды. Богатством видов и быстрой изменчивостью во времени отличались брахиоподы. Эта группа наиболее важна для палеонтологов и геологов, занимающихся детальным расчленением отложений.

Девонский период, животные и растения которого отличались большим разнообразием по сравнению с прошлыми эпохами, оказался важным для развития кораллов. Вместе с строматопороидеями и мшанками они стали принимать участие в построении рифов. Им помогали разнообразные известковые водоросли, которыми были населены девонские моря.

Беспозвоночные и позвоночные

Среди беспозвоночных развивались остракоды, ракоскорпионы, тентакулиты, бластоидеи, морские лилии, морские ежи, губки, и конодонты. По останкам последних специалисты сегодня определяют возраст осадочных горных пород.

Девонский период ознаменовался возрастающим значением позвоночных. Как уже говорилось выше, это был «рыбный век» - панцирные, костные и хрящевые рыбы заняли главенствующее положение. Из данной массы выделилась новая группа. Это были рыбообразные бесчелюстные организмы. Почему эти позвоночные переживали расцвет? К примеру, у пластинокожих и панцирных рыб передняя часть туловища и голова были покрыты мощным защитным панцирем - решающим аргументом в борьбе за выживание. Эти существа отличались малоподвижным образом жизни. В середине девона появились не только хрящевые, но и акуловые. Главенствующее положение они заняли позже - в мезозое.

Растительность

На рубеже, отделившем девонский период от силурийского, активизировался выход растений на сушу. Началось их быстрое расселение и приспособление к новому наземному образу жизни. Ранний и средний девон прошли при господстве на суше примитивных сосудистых растений риниофитов, росших в заболоченной местности. К концу периода они повсеместно вымерли. В среднем девоне уже существовали споровые растения (членистостебельные, плауновые и папоротники).

Появились первые голосеменные. Кустарниковые эволюционировали в древовидные. Особенно энергично распространились разноспоровые папоротники. В основном наземная растительность развивалась в приморских регионах, где сложился теплый, мягкий и влажный климат. Удаленные от океанов земли в то время еще существовали без какой-либо растительности.

Климат

Девонский период отличался более четкой климатической зональностью по сравнению с началом палеозоя. Восточно-Евопейская платформа и Урал находились в экваториальном поясе (среднегодовая температура 28 - 31 °C), Закавказье - в тропическом поясе (23 - 28 °C). Аналогичная ситуация сложилась в Западной Австралии.

Аридный климат (сухой климат пустынь) установился в Канаде. В это время на территории провинций Саскачеван и Альберта, а также в бассейне реки Маккензи шел активный процесс соленакопления. Такой характерный след в Северной Америке оставил после себя девонский период. Полезные ископаемые накапливались и в других регионах. На Сибирской платформе возникли ставшие крупнейшими месторождениями алмазов.

Влажные регионы

В конце девона в Восточной Сибири началось нарастание увлажнения, из-за чего там проявились слои, обогащенные оксидами марганца и гидрооксидами железа. В это же время был характерен для некоторых районов Гондваны (Уругвай, Аргентина, южная Австралия). Он отличался высокой влажностью, при которой выпадало количество осадков большее, чем могло просочиться в почву и испариться.

В перечисленных регионах (а также на северо-востоке и юге Азии) располагались рифовые массивы, накапливались рифогенные известняки. В Белоруссии, Казахстане и Сибири установилось переменное увлажнение. В раннем девоне образовалось большое количество полуизолированных и изолированных бассейнов, в границах которых появились обособленные комплексы фауны. К концу периода разница между ними начала размываться.

Полезные ископаемые

В девоне в регионах с влажным климатом сформировались самые древние на Земле угольные пласты. К этим месторождениям можно отнести месторождения в Норвегии, и на Тимане. К девонскому периоду относятся нефтегазоносные горизонты Печорской и Волго-Уральской областей. То же самое можно сказать о аналогичных месторождениях США, Канады, Сахары и Амазонской впадины.

В это время на Урале и в Татарстане начали образовываться запасы железных руд. В регионах с аридным климатом формировались мощные толщи калийных солей (Канада и Белоруссия). Вулканические проявления привели к накоплению медно-колчеданных руд на Северном Кавказе и на восточных склонах Урала. Возникли свинцово-цинковые и железо-марганцевые месторождения Центрального Казахстана.

Тектоника

К началу девона в Северо-Атлантическом регионе возникли и начали воздыматься горные сооружения (Северная Гренландия, Северный Тянь-Шань, Алтай). Лавруссия в это время располагалась в экваториальных широтах, Сибирь, Корея и Китай - в умеренных широтах. Гондвана целиком оказалась в южном полушарии.

Лавруссия образовалась в начале девона. Причиной ее возникновения стало столкновение Восточной Европы и Северной Америки. Этот континент испытывал интенсивное поднятие (в наибольшей мере водораздельный хребет). Продукты его размыва (в виде обломочных красноцветных осадков) накопились в Британии, Гренландии, Шпицбергене и Скандинавии. С северо-запада и юга Лавруссию опоясывали новые складчатые горные сооружения (складчатая система Северных Аппалачей и Ньюфаундленда).

Большая часть территории Восточно-Европейской платформы представляла собой низменность с незначительными холмистыми водоразделами. Только на северо-западе в районе Британо-Скандинавского подвижного пояса располагались низкогорья и крупные возвышенности. Во второй половине девонского периода самые низменные участки Восточно-Европейской платформы были затоплены морем. На прибрежных низменностях распространились красноцветы. В условиях повышенной солености в центральной части морского бассейна накапливались залежи доломитов, гипса и каменной соли.