Сравнительная схема процессов фотосинтеза и дыхания. Фотосинтез и дыхание растений. Строение растительной клетки

Кандидат сельскохозяйственных наук А. ТАРАБРИН

БОЛЬШАЯ НАУКА В МАЛЕНЬКОМ ОГОРОДЕ

Известно, что любое растение "добывает" пищу не только из почвы, но и из воздуха. 95% урожая определяют органические вещества, полученные в зеленых листьях за счет воздушного питания растений - фотосинтеза, и лишь остальные 5% зависят от почвенного или минерального питания.

Тем не менее большинство садоводов основное внимание уделяют прежде всего минеральному питанию. Они регулярно вносят удобрения, рыхлят почву, поливают, забывая о воздушном питании растений. Даже приблизительно нельзя сказать, сколько мы "не добираем" урожая лишь из-за того, что как бы "не замечаем" фотосинтеза.

О масштабах фотосинтеза и его значении в природе можно судить уже по одному количеству солнечной энергии, перехватываемой зелеными листьями и "законсервированной" в растениях. Ежегодно только растения суши запасают в виде углеводов столько энергии, сколько могли бы израсходовать сто тысяч больших городов в течение 100 лет!

О значении и сущности фотосинтеза говорил еще К. А. Тимирязев в 1878 году в своей знаменитой книге "Жизнь растений". "Когда-то, где-то на Землю упал луч солнца, но упал он не на бесплодную почву, он упал на зеленую былинку пшеничного ростка, или лучше сказать на хлорофилловое зерно. Ударяясь о него, он потух, перестал быть светом, но не исчез. Он только затратился на внутреннюю работу. В той или иной форме он вошел в состав хлеба, послужившего нам пищей. Он преобразовался в наши мускулы, в наши нервы. Этот луч согревает нас. Он приводит нас в движение. Быть может, в эту минуту он играет в нашем мозгу..." Слова эти не устарели до сих пор. За прошедшие годы они лишь уточнились и дополнились новыми данными о дыхании.

У растений дыхание в основе своей - процесс, противоположный фотосинтезу. Молекула сахара глюкозы окисляется кислородом воздуха до углекислого газа и воды с выделением заключенной в углеводах энергии. Эта энергия идет на осуществление и поддержку всех жизненных процессов: поглощение и испарение воды и минеральных солей, рост и развитие растений.

Именно в освобождении энергии и направлении ее на нужды растений и заключается главный смысл дыхания, которое происходит во всех живых клетках растений.

По сути, дыхание поддерживает саму жизнь на Земле! Но как именно это происходит? За счет какой формы энергии? Не вдаваясь в подробности, скажем лишь, что весь смысл дыхания состоит в образовании аденозинтрифосфорной кислоты или сокращенно АТФ - органического вещества, в состав которого входят азотистое основание аденин, пятиуглеродистый сахар рибоза (вместе они составляют аденозин) и три остатка фосфорной кислоты, соединенные между собой фосфатной связью, при распаде которой и освобождается энергия, необходимая для всего живого на Земле.

Образно это можно сравнить с работой аккумуляторной батареи, которая отдает энергию по потребности и снова заряжается у растений за счет солнечной энергии при фотосинтезе.

Наука и жизнь // Иллюстрации

Срез листа под микроскопом. По мере поступления воды тонкие наружные стенки клеток растягиваются и тянут за собой более толстые внутренние. В это время устьица (отверстия) открываются: из листа выделяется кислород, а поступает в него углекислый газ.

Солнце в течение дня меняет свое положение, описывая траекторию дуги примерно 60° зимой и 120° и более летом. Это надо учитывать при выборе места для теплицы.

Живая изгородь высотой не более 1,8 метра, растущая к югу и западу от теплицы, снизит силу преобладающих ветров, не вызывая затенения. Забор с северной стороны, поставленный близко к теплице, не отбрасывает тень.

Установленные на крыше и боковых стенках теплицы форточки улавливают поток холодного воздуха и направляют его вниз к полу. Когда поток нагревается, он поднимается вверх и выходит наружу через форточки, расположенные с подветренной стороны.

Практически выходит, что урожай растений - это разница между фотосинтезом и дыханием: чем выше фотосинтез и ниже дыхание, тем выше урожай, и наоборот. В природе фотосинтез меняется сравнительно мало. Зато дыхание может возрастать в сто и даже тысячу раз. К тому же соотношение между производящими и потребляющими частями растений строится по принципу: один с сошкой (фотосинтез) - семеро с ложкой (дыхание). В самом деле, ведь фотосинтез идет только в листьях и только днем на свету, тогда как дышат растения круглые сутки, а накопление органических веществ (основы урожая) возможно лишь при условии, что фотосинтез намного превышает дыхание. К великому сожалению, это бывает значительно реже, чем хотелось бы.

К тому же все это мы рассматриваем сейчас в несколько упрощенном виде. На самом деле растение - единый целостный организм, в котором все процессы тесно взаимосвязаны, с одной стороны, друг с другом, с другой - с окружающей их внешней средой: светом, теплом, влагой. Влияние внешних условий на любое растение сложно, ведь в природе все условия действуют на растение одновременно. И пока мы не знаем, где же кончается действие одного из них и начинается действие другого и какое именно условие оказывается решающим в данный период роста и развития растения.

Чтобы ответить на этот вопрос и были сооружены огромные оранжереи с полностью управляемым климатом - климатроны. Один из них - климатрон Миссурийского ботанического сада в городе Сент-Луисе (США), построенный видным американским ученым Ф. Вентом. Он установил, что из всех внешних условий решающим фактором роста томатов является ночная температура. Если ночью она поднималась выше 24 или опускалась ниже 16 градусов, плоды вообще не завязывались. Ночная температура оказалась решающей и для урожая картофеля. Клубни лучше всего образовывались при температуре ночью около 12 градусов. Именно поэтому в жаркое лето 1999 года во многих зонах нашей страны, в том числе в Подмосковье, урожай картофеля снизился вдвое по сравнению с прошлыми годами.

Температура часто оказывается едва ли не "главным врагом" будущего урожая, причем не только тогда, когда бывает слишком низкой, но и в тех случаях, когда намного превышает оптимальную. Немецкие ученые X. Лир, Г. Польстер установили, что в ясные солнечные дни для получения урожая наиболее продуктивны ранние утренние часы, когда температура воздуха не превышает 20-25°С. Прирост органической массы в это время в 30 раз больше, чем при более высоких температурах.

И это вполне понятно и объяснимо. Именно в утренние часы фотосинтез достигает своего максимума, тогда как дыхание, сильно зависящее от температуры, становится минимальным. Вот почему растения особенно отзывчивы на утренние поливы. Воды, особенно огурцам, томатам, кабачкам, требуется много и желательно не очень холодной.

В совершенно необычную и непривычную среду попадают растения при выращивании их в закрытом грунте. В условиях теплиц все внешние факторы нередко начинают работать как бы против растений. Пытаясь с помощью обыкновенной пленки защитить растения от холода, мы никак не можем избавить их от перегрева, что сделать намного труднее. Ведь даже весной температура в теплицах иногда превышает оптимальную (около 20 градусов). Что же говорить о периоде апрель - август?

В пасмурные дни теплица невольно превращается для растений в темницу, скупые лучи солнца едва проникают сквозь пленку. Из-за нехватки света фотосинтез резко падает, тогда как дыхание идет своим чередом, нередко перекрывает фотосинтез и заметно снижает будущий урожай.

Другая беда подстерегает растения в теплице в ясные теплые солнечные дни. Теплица превращается в такие дни в раскаленную пустыню. "Перегрев" листьев и нехватка углекислого газа - основного "сырья" для создания углеводов - приводят к резкому падению фотосинтеза. Напомним, что в воздухе содержится всего лишь 0,03% углекислого газа, или 3 части на 10 тысяч частей воздуха, и нехватка этого газа в теплицах в дневные часы - вполне обычное дело. Зато в сто и даже тысячу раз (в зависимости от температуры) возрастает дыхание. Естественно, что в эти часы о накоплении углеводов не может быть и речи. Наоборот, растение теряет даже то, что было накоплено в более благоприятное время.

А что необходимо делать садоводу? Прежде всего, регулярно следить за температурой с помощью размещенных внутри и снаружи теплицы термометров или, что лучше, психрометров (приборов с двумя термометрами, у одного из которых резервуар обтянут влажной материей), позволяющих одновременно наблюдать за температурой и относительной влажностью воздуха, что очень важно. Для защиты от перегрева хорошо иметь с обеих торцовых стен теплицы широкие двери. Вместе со свежим холодным воздухом через приоткрытые двери устремляется в теплицу поток углекислого газа, что заметно повышает фотосинтез, особенно при нехватке света.

Если этого недостаточно, нужны боковые окна, самое простое - прибить пленку внизу с боков к деревянным рейкам и скатывать ее, поднимая на нужную высоту.

Несколько слов о почвенном питании растений. До сих пор многие садоводы считают, что обильный урожай овощей можно вырастить лишь с помощью органических удобрений. Минеральные же удобрения, по их мнению, - сплошные ядовитые нитраты.

Что касается нитратов, то есть очень мудрая заповедь: "Не перекорми!" Вносить удобрений надо столько, сколько необходимо растениям, и не сразу, а дробно, по мере их потребления. Обо всем этом журнал "Наука и жизнь" писал уже много раз (см. № 4, 1992 г.; № 6, 1993 г.; №№ 3, 4, 5, 1999 г.).

В заключение несколько слов о выращивании овощей на балконах и лоджиях. Живем мы в однокомнатной квартире на втором этаже кирпичного дома в Красногорском районе Подмосковья. Вблизи нет зданий и затеняющих деревьев. Размер балкона 3 метра на 70 см. Овощи мы выращиваем по методу американского овощевода доктора Дж. Миттлайдера на смеси опилок с песком. Берем шесть литровых кружек опилок (без стружки), три кружки песка (без глины), две столовые ложки (с верхом) питательной смеси № 1 и одну столовую ложку (с верхом) смеси № 2. Смесь № 1 готовим следующим образом: 5 кг молотого известняка или доломитовой муки смешиваем с 40 г борной кислоты; смесь № 2-3 кг комплексного удобрения "Азофоска" смешиваем с 450 г (два с половиной стакана) сернокислого магния и 3 чайными ложками (без верха) борной и молибденовой кислоты.

Приготовленной смесью набиваем пластмассовые корытца для цветов и тазы с отверстиями 0,5 см в дне и с боков. Для подкормки растений в 1 литре горячей воды растворяем четыре чайные ложки (с верхом) смеси № 2. Всякий раз перед подкормкой берем из приготовленной емкости 100 г раствора и разбавляем его в 10 раз водой. Этого количества хватает на подкормку примерно 10 растений. Частота подкормок: в ясную теплую солнечную погоду - один раз в 7-10 дней, в холодную и пасмурную - два раза в месяц.

В корытцах выращиваем огурцы, в тазах - помидоры, по 1-3 штуки в каждом, в зависимости от размера посуды. Собираем по килограмму помидоров с каждого куста. Выращиваем их в основном из купленной рассады. Правда, в 1999 году сами вырастили рассаду, но несколько запоздали с посевом семян, и из нее выросли "игрушечные" помидоры высотой 40 см, сплошь усыпанные ярко-красными плодами, каждый размером со сливу. Но они были так красивы, что многие прохожие невольно останавливались, чтобы полюбоваться на это чудо.

На каждом балконе - свои условия для выращивания растений, и нельзя заранее сказать, что с северной стороны все овощи будут расти плохо, а с южной - наоборот, хорошо. Необходимое условие на все случаи: остекленные лицевая и тем более торцовая стороны балкона должны открываться на всю их ширину. Если этого нет, лучше оставить балкон или лоджию неостекленными, а в холодную погоду вносить растения в комнату.

САДОВОДУ - НА ЗАМЕТКУ

Многие новые сорта овощных культур позволяют избежать несоответствия своих требований реальным условиям выращивания. Так, устойчивы: к недостатку освещенности - гибриды томата F 1 Оля, баклажана F 1 Плутон, сорта салата Балет, Келтик; к пониженным температурам - сорта тыквы Улыбка, петрушки Берлинская, свеклы Детройт, редьки Чернавка, огурца Сириус, гибриды томатов F 1 Леля, F 1 Оля; к засухе - гибриды огурца F 1 Мазай, сорта редиса Злата, баклажана Квартет.

Фотосинтез - это процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция - совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Различают оксигенный и аноксигенный типы фотосинтеза. Оксигенный гораздо более широко распространён, его осуществляют растения, цианобактерии и прохлорофиты. В данной статье описан только он, аноксигенному фотосинтезу пурпурных и зелёных бактерий, а также геликобактерий посвящена отдельная статья.

Выделяют три этапа фотосинтеза: фотофизический, фотохимический и химический. На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН. Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза. Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюконеогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха.

Дыхание - основная форма диссимиляции у человека, животных, растений и многих микроорганизмов. При дыхании богатые энергией вещества, принадлежащие организму, полностью разлагаются до бедных энергией неорганических конечных продуктов (диоксида углерода и воды), используя для этого молекулярный кислород.

Под внешним дыханием понимают газообмен между организмом и окружающей средой, включающий поглощение кислорода и выделение углекислого газа, а также транспорт этих газов внутри организма.

Внутреннее (клеточное) дыхание включает биохимические процессы в цитоплазме клеток и митохондриях, приводящее к высвобождению энергии.

У организмов, имеющих большие площади поверхности, контактирующие с внешней средой, дыхание может происходить за счёт диффузии газов непосредственно к клеткам (например, в листьях растений, у полостных животных). При небольшой относительной площади поверхности транспорт газов осуществляется за счёт циркуляции крови (у позвоночных и др.) либо в трахеях (у насекомых).

Хемосинтез - способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ из CO2 служат реакции окисления неорганических соединений. Подобный вариант получения энергии используется только бактериями. Явление хемосинтеза было открыто в 1887 году русским учёным С. Н. Виноградским.

Необходимо отметить, что выделяющаяся в реакциях окисления неогранических соединений энергия не может быть непосредственно использована в процессах ассимилияции. Сначала эта энергия переводится в энергию макроэргических связей АТФ и только затем тратится на синтез органических соединений.

13. Энергия в экосистемах

Напомним, что экосистема - это совокупность живых организмов, обменивающихся непрерывно энергией, веществом и информацией друг с другом и с окружающей средой. Рассмотрим сначала процесс обмена энергией. Энергию определяют как способность производить работу. Свойства энергии описываются законами термодинамики.

Первый закон (начало) термодинамики или закон сохранения энергии утверждает, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново. Второй закон (начало) термодинамики или закон энтропии утверждает, что в замкнутой системе энтропия может только возрастать. Применительно к энергии в экосистемах удобна следующая формулировка: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную, то есть деградирует. Мера количества энергии, которая становится недоступной для использования, или иначе мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии, есть энтропия. Чем выше упорядоченность системы, тем меньше ее энтропия. Таким образом, любая живая система, в том числе и экосистема, поддерживает свою жизнедеятельность благодаря, во-первых, наличию в окружающей среде в избытке даровой энергии (энергия Солнца); во вторых, способности за счет устройства составляющих ее компонентов эту энергию улавливать и концентрировать, а использовав - рассеивать в окружающую среду. Таким образом, сначала улавливание, а затем концентрирование энергии с переходом от одного трофического уровня к другому обеспечивает повышение упорядоченности, организации живой системы, то есть уменьшение ее энтропии.

14. Виды взаимоотношений между живыми организмами. Внутривидовые и межвидовые.

Взаимосвязи между организмами можно разделить на межвидовые и внутривидовые. Межвидовые отношения обычно классифицируются по “интересам”, на базе которых организмы строят свои отношения:

Межвидовые взаимодействия значительно более разнообразны:

-нейтрализм (оба вида не оказывают никакого воздействия друг на друга);

-конкуренция (оба вида оказывают друг на друга неблагоприятное воздействие);

--мутуализм (оба вида не могут существовать друг без друга);

-хищничество (хищный вид питается своей жертвой);

-аменсализм (один организм подавляет развитие другого);

-комменсализм (комменсал получает пользу от другого вида, которому это объединение не безразлично).

Внутривидовая конкуренция:

– прямая конкуренция – животные дерутся между собой до смерти. У растений – аллопатия – выделение токсинов.

– косвенная конкуренция – опосредованная, т.е. не напрямую.

Внутривидовые взаимоотношения:

–состязание;

–соперничество;

-взаимопомощь;

–сотрудничество (стадо).

15. Популяции. Структура популяций. Смертность, рождаемость, выживаемость. Кривые выживаемости. Динамика численности популяции.

Популяция- термин, используемый в различных разделах биологии, а также в генетике, демографии и медицине. Самый общий смысл заключается в дословном переводе. Популяция - это человеческое, животное или растительное население некоторой местности. В европейских языках это понятие прежде всего относится к человеку и уже во вторую очередь - к другим живым организмам. В русском языке популяция имеет более специальное значение как термин, преимущественно используемый в биологических и медицинских исследованиях. В биологии: популяция - определённая совокупность особей вида, входящая в состав конкретного биогеоценоза и проявляющаяся в нем своим определённым функционально-энергетическим воздействием. Современная генетика тщательно изучает историю современных этносов по этногенетическим данным на глубину в десятки тысячелетий - со времен исхода первых общин "homo sapiens" из Африки. Генетические трансформации популяций сопровождались этнокультурными, что и превращало популяции в последние тысячелетия в известные исторические народы.

Структура популяции Под демографической структурой популяции понимаютпрежде всего ее половой и возрастной состав. Кроме того, принято говорить о пространственной структуре популяции - то есть об особенностях размещения особей популяции в пространстве. Знание структуры популяции позволяет исследователю сделать выводы о ее благополучии или неблагополучии. Например, если в популяции отсутствуют генеративные (то есть способные дать потомство) особи и при этом много старовозрастных (сенильных) особей, то можно сделать неблагоприятный прогноз. У такой популяции может не быть будущего. Структуру популяции желательно изучать в динамике: зная ее изменение в течение нескольких лет, можно намного более уверенно говорить о тех или иных тенденциях. Возрастная структура популяции. Этот тип структуры связан с соотношением особей различных возврастов в популяции

Смертность - статистический показатель, оценивающее количество смертей.

Рождаемость - демографический термин, определяется как отношение количества рождений за период на 1000 жителей.

Выживаемость - число особей (в процентах), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени. Обычно выживаемость определяется для разных возрастов и половых групп за разные сезоны, годы, периоды повышенной смертности.

ВЫЖИВАЕМОСТЬ – доля особей популяции дожившего до размножения. КРИВЫЕ ВЫЖИВАНИЯ:

В дифференциальном виде зависимостьопределяется в виде dN/dt=rN((k-N)/k), N – численность.В мат. выражение входит сопротивление среды. r – вражден-

ная скорость поп.k – макс. число особей.

r-виды – пионеры, k-виды – с тенденцией к равновесию

17. Продуктивность сообществ. Экологические пирамиды.

ПРОДУКТИВНОСТЬ СООБЩЕСТВА - важный функциональный показатель сообщества, а также его отдельных элементов (автотрофного и гетеротрофного компонентов, отдельных трофических уровней, популяций каких-либо видов) является их способность к созданию (продуцированию) новой биомассы.

Экологическая пирамида - графические изображение соотношения между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме.

Эти пирамиды возникают в экосистемах (биогеоценозах) в цепях питания. Цепи питания образуются в экосистемах в результате жизнедеятельности различных видов. Так, продуценты (автотрофные растения) являются единственными создателями органического вещества. В биогеоценозе обязательно присутствуют растительноядные и плотоядные животные (консументы 1, 2 и т.д. порядков), и, наконец, разрушители органических остатков (редуценты). В экосистеме виды, относящиеся к этим трем главным группам, находятся в сложных взаимоотношениях и образуют цепи питания,

Правило экологической пирамиды

Закономерность, согласно которой количество растительного вещества, служащего основой цепи питания, примерно в 10 раз больше, чем масса растительноядных животных, и каждый последующий пищевой уровень также имеет массу, в 10 раз меньшую.

Цепь питания

Цепь взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих органическое вещество и энергию из исходного пищевого вещества. Каждое предыдущее звено цепи питания является пищей для следующего звена.

19. Экология сообществ и экологические сукцессии.

Сообщество- это совокупность взаимодействующих популяций, занимающих определенную территорию, живой компонент экосистемы. Сообщество функционирует как динамическая единица с различными трофическими уровнями, через него проходит поток энергии и совершается круговорот питательных веществ.

Структура сообщества создается постепенно в течение определенного времени. Примером, который можно использовать как модель развития сообщества, служит заселение организмами обнаженной горной породы на недавно образовавшемся вулканическом острове. Деревья и кустарники не могут расти на голой скальной породе, так как здесь нет необходимой для них почвы. Однако водоросли и лишайники разными способами попадают на такие территории и заселяют их, образуя пионерные сообщества. Постепенное накопление отмерших и разлагающихся организмов и эрозия горной породы в результате выветривания приводят к формированию слоя почвы, достаточного для того, чтобы здесь смогли поселиться более крупные растения, такие, как мхи и папоротники. В конце концов за этими растениями последуют еще более крупные и требовательные к питательным веществам формы- семенные растения, включая травы, кустарники и деревья.

Такая смена одних видов другими за некоторый период времени называется экологической сукцессией. Завершающее сообщество - устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со средой- называется климаксным сообществом. В животном мире этих сообществ тоже происходит смена одних видов другими, в значительной мере обусловленная сменой растительности, но этот процесс зависит еще и от того, какие животные могут мигрировать из соседних сообществ.

Описанный выше тип сукцессии, начинающейся с заселения обнаженной горной породы или другой поверхности, лишенной почвы (например, песчаных или бывшего ложа ледника), называется первичной сукцессией. В отличие от этого вторичной называют сукцессию, начинающуюся там, где поверхность полностью или в значительной степени лишена растительности, но прежде находилась под влиянием живых организмов и обладает органическим компонентом. Таковы, например, лесные вырубки, выгоревшие участки или заброшенные сельскохозяйственные угодья. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например корневища, которые будут оказывать влияние на сукцессию. Как при первичной, так и при вторичной сукцессиях флора и фауна окружающих территорий являются главным фактором, определяющим типы растений и животных, включающихся в сукцессию в результате случайного расселения и миграций.

20.Биоразнообраие-основа усоичивости экосистем.

Биоразнообразие (биологическое разнообразие) - разнообразие жизни во всех ее проявлениях. В более узком смысле, под биоразнообразием понимают разнообразие на трех уровнях организации: генетическое разнообразие (разнообразие генов и их вариантов - аллелей), разнообразие видов в экосистемах и, наконец, разнообразие самих экосистем.

Биоразнообразие - ключевое понятие в природоохранном дискурсе.биоразнообразие было определено как «вариабельность живых организмов из всех источников, включающих,наземные, морские и прочие водные экосистемы и экологические комплексы, частью которых они являются: это включает разнообразие в пределах вида, разнообразие видов и разнообразие экосистем».

Существует три основных типа биоразнообразия:

- генетическое разнообразие, отражающее внутривидовое разнообразие и обусловленное изменчивостью особей;

- видовое разнообразие, отражающее разнообразие живых организмов (растений, животных, грибов и микроорганизмов). В настоящее время описано около 1,7 млн. видов, хотя их общее число, по некоторым оценкам, составляет до 50 млн.;

- разнообразие экосистем охватывает различия между типами экосистем, разнообразием сред обитания и экологических процессов. Отмечают разнообразие экосистем не только по структурным и функциональным составляющим, но и по масштабу - от микробиогеоценоза до биосферы;

Иногда в отдельную категорию выделяют разнообразие ландшафтов, отражающее особенности территориального устройства и влияние местных, региональных и национальных культур общества.

Причин необходимости сохранения биоразнообразия много: потребность в биологических ресурсах для удовлетворения нужд человечества (пища, материалы, лекарства и др.), этический и эстетический аспекты (жизнь самоценна) и т.д. Однако главная причина сохранения биоразнообразия состоит в том, что оно выполняет ведущую роль в обеспечении устойчивости экосистем и Биосферы в целом (поглощение загрязнений, стабилизация климата, обеспечение пригодных для жизни условий). Биоразнообразие выполняет регулирующую функцию (см. Концепция биотической регуляции, Горшков В.Г.) в осуществлении всех биогеохимических, климатических и других процессов на Земле. Каждый вид, каким бы незначительным он не казался, вносит свой вклад в обеспечение устойчивости не только “родной” локальной экосистемы, но и Биосферы в целом.

21.Гомеостаз систем.

Гомеостаз- способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия.

Гомеостаз – способность экосистемы к саморегуляции, т.е. способность сохранять равновесие.

В основе гомеостаза лежит принцип обратной связи.

– Отрицательный (уменьшается отклонение от нормы)

– Положительный (увеличивается отклонение от нормы)

Поддерживать гомеостаз возможно в пределе отрицательной обратной связи. В любой экосистеме, где существуют пищевые цепи, есть определённые каналы передачи информации: химические, генетические, энергетические и др. Стабильность сообщества определяется количеством связей в трофической пирамиде. Сбалансированность экологического круговорота и уравновешенность экосистем обеспечивается механизмом обратной связи: управляющий компонент получает информацию от управляемого и соответственным образом вносит коррективы в дальнейший процесс управления. Пример олени-волки. Возникновение помех – нарушение обратных связей. Сильные помехи – гибель экосистем. Помехи: частичные (ядохимикаты, отстрел животных, вылов рыбы); предельные – разрушают экосистему (уничтожение основного трофического уровня). Гомеостатическое плато – область в пределе которой экосистема способна сохранять свою устойчивость несмотря на стрессовые влияния

22.Круговорот веществ. Большой (геологический) и малый(биогеохимический).Обменный и резервный фонды.

Под круговоротом в биосфере понимают повторяющиеся процессы превращений и пространственных перемещений веществ, имеющие определенное поступательное движение, выражающееся в качественных и количественных различиях отдельных циклов. Выделяют 2 круговорота – большой (геологический) и малый (биотический). Большой (геологический) круговорот веществ протекает от нескольких тысяч до нескольких миллионов лет, включая в себя такие процессы, как круговорот воды и денудация суши. ДУНУДАЦИЯ суши складывается из общего изъятия вещества суши (52990 млн.т/год), общего привноса вещества на сушу (4043 млн.т/год) и составляет 48947 млн.т/год. Антропогенное вмешательство ведет к ускорению денудации, приводя, например, к землятрясениям в зонах водохранилищ, построенных в сейсмоактивных районах. МАЛЫЙ (биотический) круговорот веществ происходит на уровне биогеоциноза или биогеохимического цикла.

Энергетический баланс биосферы - соотношение между поглощаемой и излучаемой энергией. Определяется приходом энергии Солнца и космических лучей, которая усваивается растениями в ходе фотосинтеза, часть преобразуется в другие виды энергии и еще часть рассеивается в космическом пространстве.

Круговорот в биосфере - повторяющиеся процессы превращений и пространственных перемещений веществ, имеющие определенное поступательное движение, выражающееся в качественных и количественных различиях отдельных циклов.

23.Гидрологический круговорот.

Круговорот воды на Земле, называемый также гидрологическим циклом, включает поступление воды в атмосферу при испарении и возвращение ее назад в результате конденсации и выпадения осадков.

В общих чертах круговорот воды всегда состоит из испарения, конденсации и осадков. Но он включает три основные "петли":

поверхностного стока: вода становится частью поверхностных вод;

испарения - транспирации: вода впитывается почвой, удерживается в качестве капиллярной воды, а затем возвращается в атмосферу, испаряясь с поверхности земли, или же поглощается растениями и выделяется в виде паров при транспирации;

грунтовых вод: вода попадает под землю и движется сквозь нее, питая колодцы и родники и таким образом вновь попадая в систему поверхностных вод.

Согласно схеме круговорота воды, фонд воды в атмосфере невелик; скорость оборота выше, а время пребывания меньше, чем для углекислого газа. На круговороте воды начинают сказываться глобальные последствия деятельности человека. Учет осадков и речного стока во всем мире сейчас хорошо поставлен; необходимо, однако, как можно быстрее наладить более полный контроль всех основных путей движения воды в круговороте. Следует подчеркнуть два других аспекта круговорота воды.

1. Отметим, что море теряет из-за испарения больше воды, чем получает с осадками; на суше положение обратное. Другими словами, та часть осадков, которая поддерживает наземные экосистемы, включая и поставляющие пищу человеку, приходит благодаря испарению с моря. Установлено, что во многих областях 90% осадков приносится с моря

2. Согласно оценкам, вес воды пресных озер и рек - 0,25 геограмма (1геограмм=1020 г), а годовой сток - 0,2 геограмма; следовательно, время оборота составляет около года. Разность между количеством осадков за год (1,0 геограмм) и стоком (0,2 геограмма) составляет 0,8; это и есть величина годового поступления воды в подпочвенные водоносные горизонты. Как уже указывалось, увеличение стока в результате деятельности человека может уменьшить очень важный для круговорота фонд грунтовых вод. Нам следовало бы возвращать больше воды в водоносные слои, не пытаясь хранить ее всю в озерах, откуда она быстрее испаряется

24. Круговороты углерода, азота, фосфора и серы.

КРУГОВОРОТ УГЛЕРОДА.

Углерод находится в природе как в свободном состоянии, так и в виде

многочисленных соединений. Свободный углерод встречается в виде алмаза и

графита.

Соединения углерода очень распространены. Кроме ископаемого угля, в недрах

Земли находятся большие скопления нефти, представляющей сложную смесь

различных углеродсодержащих соединений, преимущественно углеводородов.

Кроме того растительные и животные организмы состоят из веществ, в

образовании которых главное участие принимает углерод.

Углекислый газ поглощается растениями-продуцентами и в процессе

фотосинтеза преобразуется в углеводы, белки, липиды и другие органические

соединения. Эти вещества с пищей используют животные-консументы.

Одновременно с этим в природе происходит обратный процесс. Все живые

организмы дышат, выделяя углекислый газ, который поступает в атмосферу.

Мертвые растительные и животные остатки и экскременты животных разлагаются

(минерализуются) микроорганизмами-редуцентами. Конечный продукт

минерализации - углекислый газ - выделяется из почвы или водоемов в

атмосферу. Часть углерода накапливается в почве в виде органических

соединений.

Углерод поступает в атмосферу также с

выхлопными газами автомашин, с дымовыми выбросами заводов и фабрик.

В процессе круговорота углерода в биосфере образуются энергетические

ресурсы - нефть, каменный уголь, горючие газы, торф, древесина, которые

широко используются человеком. Все эти вещества произведены

фотосинтезирующими растениями за разное время. Возраст лесов - десятки и

сотни лет; торфяников - тысячи лет; угля, нефти, газов - сотни миллионов

лет. Следует учитывать, что древесина и торф - восполнимые ресурсы, т.е.

воспроизводящиеся за относительно короткие промежутки времени, а нефть,

горючий газ и уголь - ресурсы невосполнимые.

КРУГОВОРОТ АЗОТА.

Большая часть азота находится в природе в свободном состоянии. Неорганические соединения азота не встречаются в природе в больших

пласты на побережье Тихого океана в Чили. Почва содержит незначительные

количества азота, преимущественно в виде солей азотной кислоты. Но в виде

сложных органических соединений - белков - азот входит в состав всех живых

организмов.

Азот - незаменимый элемент. Он входит в состав белков, и нуклеиновых

кислот. Круговорот азота тесно связан с круговоротом углерода. Частично

азот поступает из атмосферы благодаря образованию оксида азота (IV) из

азота и кислорода под действием электрических разрядов во время гроз.

Однако основная масса азота поступает в воду и почву благодаря фиксации

азота воздуха живыми организмами.

Самые эффективные фиксаторы азота - клубеньковые бактерии, живущие в корнях бобовых растений. Азот из разнообразных источников поступает к корням растений, поглощается ими и транспортируется в стебли и листья, где в процессе биосинтеза строятся белки.

Белки растений служат основой азотного питания животных. После отмирания

организмов белки под действием бактерий и грибов разлагаются с выделением

аммиака. Аммиак частично потребляется растениями, а частично используется

бактериями-редуцентами. В результате процессов жизнедеятельности некоторых

бактерий аммиак превращается в нитраты. Нитраты, как и аммонийные ионы,

потребляются растениями и микроорганизмами. Часть нитратов под действием

особой группы бактерий восстанавливается до элементарного азота, который

выделяется в атмосферу. Так замыкается круговорот азота в природе.

КРУГОВОРОТ ФОСФОРА

Вследствие

легкой окисляемости фосфор в свободном состоянии в природе не

встречается. Из природных соединений фосфора самым важным является

ортофосфат кальция, который в виде минерала фосфорита иногда образует

большие залежи. Богатейшие месторождения фосфоритов находятся в Южном

Казахстане в горах Каратау. Фосфор, как и азот, необходим для всех живых

существ, так как он входит в состав некоторых белков как растительного,

так и животного происхождения. В растениях фосфор содержится главным

образом в белках семян, в животных организмах - в белках молока, крови,

мозговой и нервной тканей. В виде кислотного остатка фосфорной кислоты

фосфор входит в состав нуклеиновых кислот - сложных органических

полимерных соединений, принимающих непосредственное участие в процессах

передачи наследственных свойств живой клетки. Сырьем для получения

фосфора и его соединений служат фосфориты и апатиты. Природный фосфорит

или апатит измельчают, смешивают с песком и углем и накаливают в печах с

помощью электрического тока без доступа воздуха всех живых организмах.

Основной источник его - горные породы (главным образом изверже-

ные). Представлен он в основном апатитом и фторапатитом. В осадочных породах это обычно вивианит,вавелит, фосфорит. С образованием биосферы высвобождение фосфора из горных пород усилилось, в результате произошло значительное перераспределение его. В превращениях фосфора

большую роль играет живое вещество. Организмы усваивают фосфор из почв,

водных растворов. Фосфор входит в состав белков, нуклеиновых кислот, и

других органически соединений.

Особенно много фосфора в костях животных. С гибелью

организмов фосфор возвращается в почву он концентрируется в виде

морских фосфатных конкреций, отложений костей рыб, что создает условия для

образования богатых фосфором пород, которые в свою очередь служат

источником фосфора в биогенном цикле.

КРУГОВОРОТ СЕРЫ.

Сера встречается в природе как в свободном состоянии (самородная сера), так

и в различных соединениях. Очень распространены соединения серы с

различными металлами. Из соединений серы в природе распространены также

сульфаты, главным образом, кальция и магния. Наконец, соединения серы

Сера широко используется в народном хозяйстве. В виде серного цвета серу

используют для уничтожения некоторых вредителей растений. Она применяется

также для приготовления спичек, ультрамарина (синяя краска), сероуглерода и

ряда других веществ.

Круговорот серы происходит в атмосфере и литосфере. Поступление серы в

атмосферу происходит в виде сульфатов, серного ангидрида и серы из

литосферы при вулканических извержениях, в виде сероводорода за счет

распада пирита (FeS2) и органических соединений. Антропогенным источником

поступления серы в атмосферу являются тепловые электростанции и другие

объекты, где происходит сжигание угля, нефти и других углеводородов, а

поступление серы в литосферу, в частности в почву, происходит с удобрениями

и органическими соединениями. Перенос соединений серы в атмосфере

осуществляется воздушными потоками, а выпадение на земную поверхность либо

в виде пыли, либо с атмосферными осадками в виде дождя (кислотные дожди) и

снега. На поверхности Земли в почве и водоемах происходит связывание

сульфатных и сульфитных соединений серы кальцием с образованием гипса

(CaSO4). Помимо этого происходит захоронение серы в осадочных породах с

органическими остатками растительного и животного происхождения, из которых

в дальнейшем происходит образование угля и нефти. В почве изменение

соединений серы происходит с участием сульфобактерий использующих

сульфатные соединения и выделяющих сероводород, который поступая в

атмосферу и окисляясь снова переходит в сульфаты. Кроме этого сероводород в

почве может восстанавливаться до серы, которая денитрифицирующими

бактериями окисляется до сульфатов.

25.Принципы функционирования экосистем.

Получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов.

Этот принцип гармонирует с законом сохранения массы. Поскольку атомы не возникают, не исчезают и не превращаются один в другой, они могут использоваться бесконечно в самых различных соединениях и запас их практически неограничен. Именно это и происходит в природных экосистемах.

Очень важно подчеркнуть, однако, что биологический круговорот не совершается исключительно за счет вещества, поскольку он - результат деятельности организмов, для обеспечения жизнедеятельности которых требуются постоянные энергетические затраты, поставляемые Солнцем. Энергия солнечных лучей, поглощаемая зелеными растениями, в отличие от химических элементов, не может использоваться организмами бесконечно. Данное заключение вытекает из второго закона термодинамики: энергия при превращении из одной формы в другую, то есть при совершении работы, частично переходит в тепловую форму и рассеивается в окружающей среде.

Следовательно, каждый цикл круговорота, зависящий от активности организмов и сопровождаемый потерями энергии из них, требует все новых поступлений энергии.

Итак, существование экосистем любого ранга и вообще жизни на Земле обусловлено постоянным круговоротом веществ, который, в свою очередь, поддерживается постоянным притоком солнечной энергии. В этом состоит второй основной принцип функционирования экосистем:

Экосистемы существуют за счет не загрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно.

26. Качество окружающей среды. ПДК. Эффект суммации ПДК при большом колличестве загрязнителей. ПДК рабочих зон. ПДК среднесуточная.

Качество окружающей среды-состояние естественных и преобразованных человеком экологических систем,сохраняющее их способность к постоянному обмену веществ и энэргии,воспроизводству жизни.

Предельно допустимая концентрация (ПДК)- утвержденный в законодательном порядке санитарно-гигиенический норматив содержания вредного вещества в окружающей (или производственной) среде, практически не влияющего на здоровье человека и не вызывающего неблагоприятных последствий.

Многие токсичные вещества обладают эффектом суммации т.е их смеси оказывают более токсичное воздействие на живые организмы,чем отдельные компоненты.В этом случае необходимо учитывать совместное воздействие примесей на человека и окружающую среду.

ПДКр.з.-предельно допустимая концентрация вредного вещества в воздухе рабочей зоны.Эта концентрация не должна вызывать у работающих,при ежедневном вдыхании в течении 8 часов,за всё время рабочего стажа каких-либо заболеваний или отклонений от нормы в состоянии здоровья,которые могли бы быть обнаружены современными методами исследования непосредственно во время работыили в отдаленные сроки.

ПДКс.с-среднесуточная предельно допустимая концентрация вредного вещесвтва в воздухе населённых мест.Это концентрация вредного вещества не должна оказывать прямого или косвенного,вредного воздействия на организм человека в условиях неопределенно долгого круглосуточного вдыхания.

27.Мониторинг окружающей среды. Классификация систем мониторинга.

Мониторинг - систематический сбор и обработка информации, которая может быть использована для улучшения процесса принятия решения, а также косвенно для информирования общественности или прямо как инструмент обратной связи в целях осуществления проектов, оценки программ или выработки политики. Он несёт одну или более из трёх организационных функций:

выявляет состояние критических или находящихся в состоянии изменения явлений окружающей среды, в отношении которых будет выработан курс действий на будущее;

может помочь установить отношения со своим окружением, обеспечивая обратную связь, в отношении предыдущих удач и неудач определенной политики или программ;

может быть полезен для установления соответствия правилам и контрактным обязательствам.

классификация

(мониторинг источников воздействия)Источники воздействия->

(Монитринг факторов воздействия)Факторы воздействия:Физические,Биологические,Химические->

(Мониторинг состояния биосферы):Природные среды:Атмосфера,Океан,Поверхность суши с реками и озерами,Биота

28.Гидросфера.Загрязнения гидросферы.Понятия ХПК,БПК.

Гидросфера - совокупность всех водных запасов Земли.

Большая часть воды сосредоточена в океане, значительно меньше - в континентальной речной сети и подземных водах. Также большие запасы воды имеются в атмосфере, в виде облаков и водяного пара. Свыше 96% объёма гидросферы составляют моря и океаны, около 2% - подземные воды, около 2% - льды и снега, около 0,02% - поверхностные воды суши. Часть воды находится в твёрдом состоянии в виде ледников, снежного покрова и в вечной мерзлоте, представляя собой криосферу.

Поверхностные воды, занимая сравнительно малую долю в общей массе гидросферы, тем не менее играют важнейшую роль в жизни нашей планеты, являясь основным источником водоснабжения, орошения и обводнения. Эта геосфера находится в постоянном взаимодействии с атмосферой, земной корой и биосферой.

Взаимодействие этих вод и взаимные переходы из одних видов вод в другие составляют сложный круговорот воды на земном шаре. В гидросфере впервые зародилась жизнь на Земле. Лишь в начале палеозойской эры началось постепенное переселение животных и растительных организмов на сушу.

Основные виды загрязнения гидросферы.

1.Загрязнение нефтью и нефтепродуктами приводит к появлению нефтяных пятен, что затрудняет процессы фотосинтеза в воде из-за прекращения доступа солнечных лучей, а также вызывает гибель растений и животных. Каждая тонна нефти создает нефтяную пленку на площади до 12 кв. км. Восстановление пораженных экосистем занимает 10-15 лет.

2.Загрязнение сточными водами в результате промышленного производства, минеральными и органическими удобрениями в результате сельскохозяйственного производства, а также коммунально-бытовыми стоками ведет к эвтрофикации водоемов обогащению их питательными веществами, приводящему к чрезмерному развитию водорослей, и к гибели других водных экосистем с непроточной водой (озер, прудов), а иногда к заболачиванию местности.

3.Загрязнение ионами тяжелых металлов нарушает жизнедеятельность водных организмов и человека.

4.Кислотные дожди приводят к закислению водоемов и к гибели экосистем.

5.Радиоактивное загрязнение связано со сбросом в водоемы радиоактивных отходов.

6.Тепловое загрязнение вызывает сброс в водоемы подогретых вод ТЭС и АЭС, что приводит к массовому развитию синезеленых водорослей, так называемому цветению воды, уменьшению количества кислорода и отрицательно влияет на флору и фауну водоемов.

7.Механическое загрязнение повышает содержание механических примесей.

8.Бактериальное и биологическое загрязнение связано с разными патогенными организмами, грибами и водорослями.

ХПК-это кол-во кислорода в милиграммах на 1л воды,необходимое для окисления углесодержащих веществ до CO2 и H2 O,азотосодержащих-до нитратов,серусодержащих-до сульфатов,фосфоросодержащих-до фосфатов.

БПК-показатель используемый для характеристики степени загрязнения сточных вод органическими примесями,способными разлагаться микроорганизмами с потреблением кислорода.

29. Загрязнение морей и рек. Самоочищение гидросферы.

Процесс самоочищения в гидросфере связан с круговоротом воды в природе. В водоемах этот процесс обеспечивается совокупной деятельностью организмов, которые их населяют. В идеальных условиях процесс самоочищения протекает достаточно быстро, и вода восстанавливает свое первоначальное состояние. Факторы, обуславливающие самоочищение водоемов, можно разделить на три группы: физические, химические, биологические.

Среди физических факторов основными являются разбавление, растворение и перемешивание поступающих загрязнений. Например, интенсивное течение реки обеспечивает хорошее перемешивание, в результате чего снижается концентрация взвешенных частиц. Оседание в воде нерастворимых частиц в процессе отстаивания загрязненных вод способствует самоочищению водоемов. Под действием силы тяжести микроорганизмы осаждаются на органических и неорганических частицах и постепенно опускаются на дно, подвергаясь при этом действию других факторов. Увеличение интенсивности действия физических факторов способствует быстрому отмиранию загрязняющей микрофлоры. При воздействии ультрафиолетового излучения происходит обеззараживание воды, основанное на прямом губительном воздействии этих лучей на белковые коллоиды и ферменты протоплазмы микробных клеток. Ультрафиолетовое излучение может воздействовать не только на обычные бактерии, но и на споровые организмы и вирусы.

Нефть и нефтепродукты являются главными загрязнителями водного бассейна. На танкерах, перевозящих нефть и ее производные, перед каждой очередной загрузкой, как правило, промываются емкости (танки) для удаления остатков ранее перевезенного груза. Промывочная вода, а с ней и остатки груза обычно сбрасываются за борт. Кроме того, после доставки нефтегрузов в порты назначения танкеры чаще всего направляются к пункту новой погрузки порожними. В этом случае для обеспечения надлежащей осадки и безопасности плавания танки судна наполняются балластной водой. Эта вода загрязняется нефтяными остатками, а перед погрузкой нефти и нефтепродуктов выливается в море. Из общего грузооборота мирового морского флота в настоящее время 49% падает на нефть и ее производные. Ежегодно около 6000 танкеров международных флотилий транспортируют 3 млрд. т нефти. По мере роста перевозок нефтегрузов все большее количество нефти стало попадать в океан при авариях.

Очищение воды в океане происходит за счет фильтрационных способностей планктона. За 40 дней поверхностный слой воды толщиной в сотни метров проходит через фильтрационный аппарат планктона.

30. Сточные воды. Эвтрофикация водоёмов.

Сточные воды - любые воды и атмосферные осадки, отводимые в водоёмы с территорий промышленных предприятий и населённых мест через систему канализации или самотёком, свойства которых оказались ухудшенными в результате деятельности человека.

Сточные воды могут быть классифицированы по следующим признакам:

по источнику происхождения:

производственные (промышленные) сточные воды (образующиеся в технологических процессах при производстве или добыче полезных ископаемых), отводятся через систему промышленной или общесплавной канализации

бытовые (хозяйственно-фекальные) сточные воды (образующиеся в жилых помещениях, а также в бытовых помещениях на производстве, например, душевые кабины, туалеты), отводятся через систему хозяйственно-бытовой или общесплавной канализации

атмосферные сточные воды (делятся на дождевые и талые, то есть образующиеся при таянии снега, льда, града), отводятся как правило через систему ливневой канализации

Эвтрофикация - обогащение рек, озер и морей биогенами, сопровождающееся повышением продуктивности растительности в водоемах. Эвтрофикация может быть результатом как естественного старения водоема, так и в результате антропогенных воздействий. Основные химические элементы, способствующие эвтрофикации - фосфор и азот.

Для эвтрофных водоемов характерны богатая литоральная и сублиторальная растительность, обильный планктон. Искусственно несбалансированная эвтрофикация может приводить к бурному развитию водорослей («цветению» вод), дефициту кислорода и замору рыб и других животных. Этот процесс можно объяснить малым проникновением солнечных лучей в глубь водоема (за счет фитопланктона на поверхности водоема), и как следствие отсутствие фотосинтеза у наддоных растений, а значит и кислорода.

31.литосфера. Виды загрязнений литосферы.

Литосфера- твёрдая оболочка Земли. Состоит из земной коры и верхней части мантии, до астеносферы, где скорости сейсмических волн понижаются, свидетельствуя об изменении пластичности пород.

Литосфера разбита на блоки - литосферные плиты, которые двигаются по относительно пластичной астеносфере. Изучению и описанию этих движений посвящен раздел геологии о тектонике плит.

Литосфера под океанами и континентами значительно различается. Литосфера под океанами претерпела множество этапов частичного плавления в результате образования океанической коры, она сильно обеднена легкоплавкими редкими элементами и в основном состоит из дунитов и гарцбургитов.

Литосфера загрязняется жидкими и твердыми загрязняющими веществами и отходами.

Источники загрязнение почвы могут быть классифицированы следующим

Жилые дома и коммунально-бытовые предприятия. В составе загрязняющих веществ этой категории источников преобладают бытовой мусор, пищевые отходы, строительный мусор, отходы отопительных систем, пришедшие в негодность предметы домашнего обихода и т.п. Все это собирается и вывозится на свалки. Для крупных городов сбор и уничтожение бытового мусора на свалках превратили в трудноразрешимую проблему. Простое сжигание мусора на городских свалках сопровождается выделением ядовитых веществ. При сжигании таких предметов, например, хлорсодержащих полимеров, образуются сильно токсичные вещества - диоксиды. Несмотря на это, в последние годы разрабатываются способы уничтожения бытового мусора сжигания. Перспективным способом считается сжигание такого мусора над горячими расплавами

Промышленные предприятия. В твердых и жидких промышленных отходах постоянно присутствуют вещества, способные оказывать токсическое воздействие на живые организмы и растения. Например, в отходах металлургической промышленности обычно присутствуют соли цветных тяжелых металлов. Машиностроительная промышленность выбрасывает в окружающую природную среду цианиды, соединения мышьяка, бериллия; при производстве пластмасс и искусственных волокон образуются отходы, содержащие фенол, бензол, стирол; при производстве синтетических каучуков в почву попадают отходы катализаторов, некондиционные полимерные сгустки; при производстве резиновых изделий в окружающую среду поступают пылевидные ингредиенты, сажа, которые оседают на почву и растения, отходы резинотекстильных и резиновых деталей, а при эксплуатации шин - изношенные и вышедшие из строя покрышки, автокамеры и ободные ленты. Хранение и утилизация изношенных шин в настоящее время являются еще нерешенными проблемами, так как при этом часто происходит сильные пожары, которые очень трудно тушить.

Поиск на сайте:

2015-2020 lektsii.org -

В свете современных данных можно сделать следующее определение дыхания: дыхание – это совокупность координированных последовательно происходящих экзоэргических ОВ реакций, ведущих к их фиксированию в богатых энергией связях АТФ, используемых клеткой для выполнения работы.

Как и фотосинтез, дыхание складывается из отдельных групп последовательно происходящих реакций. У высших растений, например, можно выделить, по меньшей мере, две фазы: анаэробную (гликолиз) и аэробную (цикл Кребса, пентозофосфатный окислительный цикл).

Углекислый газ образуется за счет декарбоксилирования органических кислот. Углерод дыхательного субстрата не соединяется непосредственно с кислородом воздуха. Кислород воздуха нужен как акцептор электронов, транспортируемых от восстановленных коферментов, доноров электронов и протонов. Место образования АТФ – сопряженные мембраны крист в митохондриях (и, вероятно, микротрубочки в цитоплазме).

Дыхание – поставщик энергии, главным образом в форме АТФ. Для гетеротрофных органов (корни, клубни, незеленые части стебля и др. органов) дыхание – единственный поставщик энергии. В зеленых клетках, как мы уже говорили, АТФ образуется еще и в процессе фотосинтеза.

Дыхание является одновременно и источником промежуточных ве- ществ для различных синтезов (рис 3.9).

Так пируват используется для синтеза аланина, ацетил-СоА, малат участвуют в синтезе сахарозы. В свою очередь ацетил-СоА служит важным исходным продуктом для синтеза многих веществ, таких как жирные кислоты, стероиды, АБК и др.

К образующимся в процессе гликолиза молекулам глицерина могут присоединятся три остатка жирных кислот и появляться жиры; если к глицерину присоединяются две жирные кислоты и одно фосфорилированное соединение образуются фосфолипиды – важные компоненты биологических мембран. Таким образом, можно отметить, что дыхание – это центральный процесс обмена веществ.

Дыхание регулятор разных процессов. Регуляторная роль дыхания хорошо видна на примере прорастания семян. Сначала при поглощении воды активируется дыхание, а уже потом семена начинают расти. Для их роста необходим строительный материал – органические вещества, а для их синтеза – АТФ и восстановленные коферменты. Интенсивность дыхания прорастающих семян в сотни раз больше, чем в покоящихся.

Интересный факт из биологии, что процесс фотосинтеза осуществляется только днем с использованием энергии Солнца. Откуда растения получают энергию ночью, когда фотосинтез невозможен? Что происходит зимой, когда деревья сбрасывают свои зеленые листья? Неужели жизнь растения совсем замирает? В статье мы узнаем всё о дыхании растений.

Первое, что мы обычно узнаем о растениях на уроках биологии - это то, что они снабжают нас кислородом и очищают воздух от углекислого газа . Да, действительно, растения в процессе фотосинтеза используют СО2 для синтеза сахаров и выделяют кислород. А как же дыхание? Дышат ли растения?

Растения так же, как и мы с вами, относятся к аэробным организмам , а это значит, что для их жизнедеятельности нужен кислород. В растительных клетках, как и в клетках других ядерных организмов, есть "энергетические станции" - митохондрии . Для чего?

Процесс дыхания растений

В процессе дыхания органические вещества (как правило, углеводы) "сгорают" в митохондриях с использованием кислорода. Синтезируется энергетическая валюта клеток - АТФ, образуются вода и углекислый газ, а часть энергии выделяется в форме тепла.

Итак, фотосинтез у растений происходит на свете, а дыхание - 24 часа в сутки! Фотосинтез осуществляют только зеленые части растений, а дышат все его части!

Днем, когда фотосинтез и дыхание осуществляются одновременно, количество кислорода, образующегося обычно превышает количество выделенного углекислого газа. Ночью в воздух выделяется только углекислый газ.

Именно с этим связано существование ложных представлений о растениях-вампирах, которые отбирают энергию (это объясняют чрезмерным потреблением кислорода и выделением углекислого газа). Но приходилось ли вам ночевать когда в лесу в палатке?

Наверное, дышалось легко и никто не почувствовал недостатка кислорода. Надо понимать, что количество выделенного растением углекислого газа или поглощенного кислорода ночью незначительная по сравнению с тем количеством кислорода, которое она выделяет в день.

На самом деле люди, дыша, выделяют значительно больше углекислого газа, чем растения. Для того, чтобы образовалось столько углекислого газа, сколько его выделяет обычный человек, надо бы было почти 10000 кг растений! Если в вашей спальне их именно столько - открывайте двери и окна. Столько нет? Спите спокойно!

Итак, комнатные растения - прекрасные поставщики кислорода , особенно в зимний период. Многие из них обладают бактерицидными свойствами, а один из лучших способов очистки воздуха - правильное озеленение комнаты, в том числе использование растений, которые выделяют фитонциды (природные антибиотики). Установлено, что люди, у которых дома много растений, гораздо реже болеют, в частности гриппом.

От чего зависит дыхание растений?

листья, стебли, корни и даже цветы. Интересно, что корни дышат слабее, чем фотосинтезирующие листья. А лепестки цветов (видоизмененные листья) дышат в 18-20 раз активнее, чем листья. Лиственные деревья дышат активнее, чем хвойные, а у растений засушливых земель - суккулентов - скорость дыхания очень низкая.

Интенсивность дыхания зависит от многих факторов: времени года, времени суток, температуры, интенсивности освещения и др.

Всего в процессе развития клеток, тканей, органов растений интенсивность дыхания сначала растет, достигает максимума на время максимальной скорости роста, а затем постепенно снижается. Человек также больше энергии требует в период активного роста.

Молодые деревья тратят треть суточных продуктов фотосинтеза на дыхание. Части растений, завершили рост (старые листья, стебли, древесина или созревшее семена) имеют невысокую интенсивность дыхания, но она никогда не падает до нуля.

У растений также бывают периоды кратковременного и усиленного дыхания. В сочных плодах перед полным созреванием происходит временная (2-3 дня) активация дыхания - климактерический подъем дыхания. Примером проявления активного дыхания растений является высокое содержание углекислого газа (до 13%, в норме - 0,03%) в атмосфере элеваторов, где хранят зерно.

Вследствие дыхания образуется вода , которая увлажняет семена, и выделяется тепло. Дышать в таких помещениях очень трудно. Температура семена на элеваторах может достигать + 60-90 ° С, и тогда семена "горят" и теряют способность прорастать.

Дыхание зависит и от атмосферного давления. Американский биолог Фрэнк Браун обнаружил, что дыхание в клетках ячеек клубней картофеля усиливается за роста атмосферного давления и наоборот. Глазки картофеля на двое суток раньше, чем барометр "предусматривают" изменение погоды. Перед дождем, то есть за снижения давления, они задерживают дыхание.

от -25 ° С до + 50- 60 ° С. Для большинства растений минимальная температура дыхания составляет 0 ° С. В промежутке температур от 0 ° C до 30 ° C с повышением температуры на каждые 10 ° C интенсивность дыхания возрастает только в 2 раза. При температурах свыше 40-50 ° C дыхания замедляется.

Высокие температуры - одна из причин усиленного дыхания тропических растений, которые "сжигают" 70-80% суточных продуктов фотосинтеза. Самая благоприятная температура для дыхания 35-40 ° С, для фотосинтеза она ниже на 5-10 ° С. Поэтому при высоких температурах растение интенсивно расходует органические вещества, а их синтез почти прекращается, что приводит к снижению урожая многим видам растений.

Что происходит с растениями зимой?

Да, растения продолжают дышать зимой ! Летних запасов углеводов вполне достаточно для того, чтобы пережить зиму и восстановить рост весной. Почки плодовых деревьев дышат с -14 ° С, а хвоя сосны - даже при -25 ° С!

Усиливаются процессы дыхания у растений, пораженных болезнью. Профессор Калифорнийского университета С. Е. Ярвуд измерял температуру листьев растений, инфицированных вирусом или грибком, и сравнивал ее с температурой здорового растения. Температура больных частей растения повышалась аж на 2 ° С.

Разве не напоминают вам растения больных детей? Вспомните себя с температурой 38,6 ° С. Повышенная температура в устойчивых к заболеванию растений длится дольше, чем у неустойчивых. Оказывается, что в таких условиях в клетках синтезируются защитные фенольные соединения, ядовитые для возбудителей болезни. Усиленно дышат и раненые растения, что тоже приводит к заметному повышению их температуры в участках повреждения.

Дыхание - это не только процесс поставки энергии для роста и развития растительного организма. От дыхания зависит поглощение воды и питательных минеральных элементов. На промежуточных этапах дыхания образуются соединения (органические кислоты, сахар), используемых в различных реакциях обмена веществ. В засушливых условиях вода выделяется при дыхании, что может уберечь растение от обезвоживания! Подобно механизмам обеспечения водой верблюда, правда?

Как дышат растения?

Растения не имеют специальных органов дыхания, похожих на наши легкие. Кислород поступает к ним через естественные отверстия. Кроме этого, растения используют тот кислород, который образуется в процессе фотосинтеза. Надземные части растений получают кислород из воздуха непосредственно через поры .

Поры в листьях - это устьица, Поры на ветвях деревьев - чечевички. Как правило, устьица находятся с нижней стороны листочка. Они образованы особыми замыкающими клетками, содержащие зеленый пигмент хлорофилл. Через щель в листочек поступает воздух и испаряется влага.

На листочках водных растений, листья которых плавают на поверхности воды (например, кувшинки), устьица расположены только на верхней поверхности листа. Количество устьиц на 1 мм 2 листа в среднем составляет 300! Меньше устьиц обнаружено в листьях традесканции - 14 на мм 2 , а больше всего - в листьях дуба болотного - 1200 на мм 2 . Корни растений имеют поры.

На берегах Юго-Восточной Азии, Океании, Австралии, Мадагаскара, Экваториальной Африки на грани моря и суши растут мангровые растения. К ним относятся около 40 видов деревьев и кустарников, приспособившиеся к приливам, во время которых они до верхушки кроны погружаются в воду.

Мангры называют растениями-амфибиями . Во время отлива обнажается илистый грунт, пронизанный корнями и почти без кислорода. Как же мангровые растения выживают в таких условиях?

Мангры получают кислород с помощью особых дыхательных корней-пневматофор, которые, в отличие от обычных, растут вверх, имеют пористое строение и большие межклетники, заполненные воздухом. К условиях недостатка кислорода приспособлены и листья таких растений.

Так, авиценния - растение, названная в честь древнего персидского учёного-энциклопедиста врача и философа Авиценна, - во время прилива почти вся покрывается
водой, а нижняя поверхность ее листьев густо опушенная. Под водой между волосками задерживаются пузырьки воздуха, кислород которого растение использует во время затопления. А корни авиценнии - это прямостоячие вырасти, поднимающиеся на 20-25 см над поверхностью почвы. Благодаря хорошо развитой системе межклетников, воздух легко поступает в корень.

Пневматофоры есть не только у мангров, но и у растений, растущих на пресноводных болотах тропических и умеренных широт. В Новой Гвинее они есть у ротанговой пальмы, которую используют для изготовления мебели. Стебли этой лианы достигают иногда 200-300 м.

В Северной Америке пневматофоры у болотного кипариса - дерева, произрастающего в 35-45 м с диаметром ствола до 2 м. Цилиндрические пневматофоры этого дерева выступают над поверхностью почвы, особенно у растений, произрастающих недалеко от воды. На болоте люди могут ходить по пневматофору, как по мостовой. Мексиканцы устраивают в них улья.

Могут ли растения жить без кислорода?

В воздухе содержится примерно 21% кислорода.
Этого вполне достаточно для нормальной жизнедеятельности растений. Правильный уход за растениями способствует нормальному дыханию. Регулярно мойте или протирайте листики от пыли. Но помните, что с опушенными листочками делать это нужно очень осторожно, желательно использовать специальную кисточку.

Есть случаи, когда растения оказываются в условиях недостатка кислорода. Чаще всего эта проблема касается корней. В хорошо аэрированной почве кислорода не меньше, чем в воздухе - 7-12%, в плохо обработанном его содержание снижается до 2%. Именно поэтому не стоит обильно поливать комнатные растения.

Блокировка доступа воздуха к корням приводит к тому, что растение буквально тонет в воде загнивают корни, листочки опускаются и желтеют.

Как помочь такой ситуации?

Выньте растение из горшка, очистите от почвы, промойте и осмотрите корни. Если они прочные и невредимы, пересадите растение в горшок со свежей, чуть увлажненной землей. На дно горшка насыпьте керамзит или мелкие глиняные черепки (дренаж), что будет способствовать лучшему газообмена корней.

Поместите горшок в затененное место подальше от прямых солнечных лучей и поливайте только тогда, когда верхний слой почвы подсохнет вглубь на несколько сантиметров. Еще меньше кислорода в очень заболоченных почвах. В них корни повреждаются, отмирают, и рост растений замедляется или вовсе прекращается.

Мимоза, которая способна моментально составлять свои листочки в ответ на прикосновение, в анаэробных условиях цепенеет и не реагирует ни на одно раздражение.

Выдающийся французский ученый Луи Пастер показал, что растения в среде без кислорода образуют не только СО2, но и спирт. В естественных условиях это возможно при вымокании.

Спирт обнаруживают даже в воде у растений. Вследствие частых разливов в бассейне реки Амазонки образуются непроточные мелкие водоемы, которые очень хорошо прогреваются и освещаются. Затопленые растения таких водоемов превращают сахар в спирт - происходит процесс брожения.

Местные жители научились использовать такую "воду" для приготовления напитков. Некоторые виды амазонских рыб переходят к нересту лишь тогда, когда в водоемах есть определенное количество спирта. Незначительные количества спирта у плодах яблок, мандаринов и др. Однако некоторые растения, которые живут в условиях постоянного затопления, приспособились к недостатку кислорода.

Так возникли дыхательные корни или пневматофоры у растений мангровых зарослей. Знакомый вам ситник имеет особую ткань - аеренхиму, для которой свойственны большие межклетники, заполненные воздухом.

Аэренхима образуется и в корнях других растений в ответ на недостаток кислорода, Формируются дополнительные корни, которые значительно толще, имеют хорошо развитую аеренхиму и обеспечивают процессы дыхания. Ученые установили, что рогоз, ива, другие болотные растения в условиях нормального обеспечения кислородом дышат в 2-3 раза слабее, чем растения, не приспособленные к кислородному дефицита (горох, фасоль, пшеница или тополь).

Накопление биомассы в растении происходит, в первую очередь, за счет фиксации СО2 в процессе фотосинтеза. Многие простейшие модели продуктивности предполагают прирост биомассы прямо пропорциональным разности фотосинтеза и дыхания (Торнли, 1983) в соответствии с формулой

Здесь Д W - прирост сухого вещества на единице площади посева, Р - фотосинтез, R - темновое дыхание посева за сутки. Все величины в единицах (кг СОг 0/м 2 сут).

Зависимость фотосинтеза от интенсивности света описывают гак называемой кривой фотосинтеза

Здесь I - интенсивность поглощенной фотоактивной радиации. Эта величина существенно зависит от архитектоники посева и его густоты. Вопросам математического описания этих зависимостей посвящены монографии (Росс, 1975; Тооминг, 1977). а - начальная крутизна световой кривой; Р т - максимальная интенсивность фотосинтеза единицы площади листьев. График кривой (7.3.2) изображен на рис. 7.3.

Рис. 7.3. Кривая фотосинтетической реакции листа (7.3.2): Р тах - уровень светового насыщения; а - тангенс угла наклона кривой в начале координат

Цель любой селекционной работы заключается в выведении таких растений, для которых ск и Р т но возможности велики. Однако эти параметры световой кривой фотосинтеза определяются многими факторами, для расшифровки которых требуется детализация происходящих в листе процессов. Коэффициент эффективности фотосинтеза а для зрелого листа растений группы Сз часто принимают равным 13-10 -9 кг/Дж (ФАР), ФАР - фотоактивная радиация. Интенсивность поглощенной радиации определяется освещенностью посева и его

«архитектоникой», т. е. густотой, расположением листьев и т. п. Пусть /о - плотность светового потока, падающего на горизонтальную плоскость, условно соответствующую наружной поверхности растительного покрова, / - плотность светового потока, падающего на горизонтальную плоскость внутри растительного покрова на глубине L, причем по величине равно индексу площади листьев (относительный показатель, измеряемый как отношение площади листьев к земельной площади). В этом случае выполняется уравнение Монси - Саэки (рис. 7.4):

где к - постоянная величина, называемая коэффициентом затухания.

Рис. 7.4. Формула Монси-Саэки (7.3.3). Графики построены для двух значений коэффициента затухания к

Коэффициент затухания может зависеть от многих факторов: углового распределения радиации над растительным покровом, углового распределения листьев, пространственного их распределения (листья могут располагаться кучно, не совпадая по вертикали), от оптических свойств листьев. Поэтому обычно коэффициент затухания определяют эмпирически.

Интенсивность фотосинтеза определяется не плотностью светового потока /, падающего на горизонтальную плоскость, а величиной /* плотности светового потока, падающего на поверхность листьев. Эти где т - коэффициент трансмиссии листа.

два параметра связаны соотношением

Интенсивность фотосинтеза в растении Р с представляют в виде функции следующих переменных: индекса площади листьев, плотности /о падающего на растительный покров светового потока, уровня С а содержащегося в воздухе СО2 и температуры Т:

На практике обычно вначале определяют интенсивность Pi фотосинтеза в листе:

где /| - плотность светового потока, падающего на лист.

Чтобы получить оценку интенсивности фотосинтеза Р с культурного (либо дикорастущего) растения, необходимо произвести суммирование показателей фотосинтеза Р/ по всем элементарным площадям листьев. Таким образом, возникает необходимость учета в процессе моделирования структуры растительного покрова, причем для определенных типов культур требуются свои модели фотосинтеза, существенно отличающиеся, например, для яблоневых садов, еловых лесов, посадок салата или полей кукурузы и пшеницы. Особенности отдельных культур и различных полей должны быть учтены при интегрировании по элементарным площадям листьев:

Подстановка (7.3.3) в выражение (7.3.5) дает

I

Если в формуле (7.3.6) сделать замену переменной, пользуясь зависимостью (7.3.4), получим выражение

или после интегрирования

Тангенс угла наклона функции (7.3.7) в начале координат составляет

а интенсивность фотосинтеза при световом насыщении

График функции (7.3.7) представлен на рис. 7.5. Изображенные на нем кривые по форме близки к кривой фотосинтеза в листе (см. рис. 7.3). Существенное отличие заключается в скорости приближения к асимптотам, которая для растения в целом гораздо ниже, чем для одиночного листа.

Рис. 7.5. Кривая фотосинтетической реакции растения на свет (7.3.7). Величина листового индекса указана под кривыми. Ртах = 1,2-10 6 кг СОг/м 2 С, а = 13 10“ 9 кг СОг (ДЖ ФАР), к = 0,8, т = 0,1 (Франс, Торнли, 1987)

Кроме света для фотосинтеза необходим углекислый газ воздуха. Во многих моделях растений предполагается, что лимитирующим фактором процесса является именно интенсивность диффузионного потока

СО2 к хлоропластам из атмосферы:

где Со и С с - концентрация СОз (г СО2 см“ 3) соответственно во внешнем воздухе и на внешней мембране хлоропластов; r a , r s *, r m - диффузионные сопротивления на пути СО2 - ламинарного слоя воздуха, окружающего лист, устьичное и мезофилла соответственно.

Концентрацию СО2 также часто учитывают в эмпирической формуле, близкой по форме выражению (7.3.2):

Приравнивая (7.3.7) и (7.3.8) и исключив С с, получим квадратное уравнение относительно Pi:

Здесь Ii - падающая на лист ФАР, а - начальный наклон световой волны фотосинтеза.

Поскольку эффективный фотосинтез требует оптимальных значений сразу нескольких факторов: освещенности, влагообеспеченности, температуры, часто в моделях используют мультипликативные функции, в которых эффективность фотосинтеза определяется произведением нескольких сомножителей, каждый из которых зависит от одного фактора. В другие модели входят аддитивные члены. Вот некоторые примеры.

Широкое распространение получила формула (Идсо, 1969):

где W u Wq - влагообеспеченность листа, текущая и оптимальная соответственно; W - содержание влаги в почве; ЯН относительная влажность листа; То - его оптимальная температура.

В других формулах (Horie, 1977) предпола1 , ается, что от температуры зависит уровень насыщения фотосинтеза:

где Р т - фотосинтез при световом насыщении. Связь между Р т и температурой листа 7} задается формулой

где P m0 pt - фотосинтез при световом насыщении и оптимальной температуре листа; Т тор1 - оптимальная температура листа; С - константа.

В моделях Карри (1971; 1975) используется эмпирическая формула для расчета суммарнош фотосинтеза агроценоза:

где dP/dt скорость фотосинтеза (г м“ 2 ч -1); /о - радиация, падающая на верхнюю границу растительного покрова (кал м -2 ч -1); С - концентрация СОг; А - константа, характеризующая сопротивление на пути СО2 внутри растительного покрова; В - константа относительной эффективности фотосинтеза (кал г -1); q - функция ослабления радиации в растительном покрове.

Фотосинтез тесно связан с дыханием, и часто в моделях эти процессы рассматриваются вместе, объединяя их названием «газообмен в посеве».

Под дыханием подразумеваются все энергетические траты растения, в том числе использование первичных ассимилятов в качестве окислителя в реакциях биологического синтеза (аминокислот, белков, высокомолекулярных углеводов, сложных клеточных органелл, клеток и органов растения в целом), а также в реализации активного транспорта подвижных соединений в растении. Биологический урожай определяется как разность между интенсивностью фотосинтеза и интенсивностью суммарного дыхания.

Скорость распада ассимилятов в процессе дыхания задается в виде (Тооминг, 1977):

где R - интенсивность дыхания, Ф - интенсивность фотосинтеза, А/ - текущая биомасса. При этом первое слагаемое называют дыханием поддержания структуры (maintain respiration), а второе - дыханием роста (growth respiration).

В более сложных моделях, претендующих на более точней. 1 изображение протекающих в растении процессов, описание темпового дыхания не включается в блок фотосинтеза, а вводится естественным образом при описании энергетики процессов биосинтеза и транспорта подвижных метаболитов и минеральных веществ (Пых, 1979).

Схема протекающих в листе процессов газообмена изображена на рис. 7.6. Углекислый газ диффундирует из окружающего пространства во внутренние полости листа (межклетник) через устьичные клетки и кутикулу. Кутикулярное сопротивление диффузии СО2 относительно постоянно и превышает устьичное сопротивление. Однако устьичное сопротивление сильно меняется и в значительной степени определяет интенсивность фотосинтеза в целом, регулируя связь фотосинтеза с водным режимом растения. Устьичное сопротивление единицы поверхности листа зависит от водного потенциала растения и концентрации СО2 в листе. При увеличении освещенности в условиях достаточного увлажнения устьица открываются, а в темноте уменьшают свою апертуру.

Следующий этап поглощения СО2 - его переход в жидкую фазу. Схематически такой переход можно описать с помощью диффузионного сопротивления внутри клеток, так называемого сопротивления мезофилла.

Таким образом, интенсивность газообмена, отнесенная к единице площади фотосинтезирующих органов Флг, определяется соотношением

где С 0 - концентрация СО2 в межлистном пространстве, С* - концентрация СО2 в газовой фазе в межклетнике, D q - суммарная проводимость прилистного стоя и устьиц. Сходные уравнения могут быть записаны для кислорода и водяного пара.

Концентрацию СО2 в жидкой фазе можно записать на основе балансовых соотношений в предположении диффузионного переноса СО2 к хлоропластам (Hall, Bjorkman, 1975):

Здесь di - средняя толщина листа; C w - концентрация СО2 в жидкой фазе; S w - растворимость СО2 в воде; г т - сопротивление мезофилла; А;о - коэффициент, учитывающий влияние этапов органогенеза;

Рис. 7.6. Схема процессов газообмена в листе. Сплошные линии - потоки ССЬ, штриховые - потоки водяного пара: 1 - клетки паренхимы, 2 - апи- дермис, 3 - кутикула, 4 - хлоропласты

Р - интенсивность полного фотосинтеза; R , Ri, Rd - интенсивность дыхания структурной биомассы, фотодыхания и темпового дыхания фотосинтезирующих органов.

Входящие в (7.3.13) величины скоростей фотосинтеза и фотодыхания определяются эффективностью работы циклов Кальвина и фотодыхания с общим ферментом - рибулозобифосфаткарбоксилазойокси- геназой.

Было разработано несколько моделей для описания кинетики ферментативных реакций этих циклов. Наиболее известные и получившие продолжение в дальнейших разработках (Лайск, 1977; Hail, 1979; Farquhar, 1980; Hahir, 1986). Результаты моделирования позволяют установить количественную связь скорости эффективной ассимиляции СО2, равной разности скоростей восстановления углекислоты при фотосинтезе и выделения углекислоты при фотодыхании, со скоростью восстановления NADP и потоком электронов в фотосинтетической цепи.