Признаки используемые для классификации водорослей. Значение водоросли: классификация водорослей в словаре кольера. Приспособления к окружающей среде

Классификация и строение водорослей

Мир водорослей огромен. Он занимает в растительном царстве совсем особенное, исключительное по своему значению место, как в историческом аспекте, так и по той роли, которая принадлежит ему в общем круговороте веществ в природе. Совместно с тем само понятие ""водоросли"" в научном отношении страдает большой неопределённостью. Это принуждает специально разглядеть различие относимых сюда растительных организмов от остальных представителей растительного царства вправду, слово "водоросли" значит только то, что это растения, живущие в воде. Но в ботанике этот термин применяется в более узеньком смысле, и не все растения, наблюдаемые нами в водоёмах, можно назвать водорослями. С другой стороны, конкретно водоросли мы частенько просто не замечаем в водоёмах, так как совсем многие из них нелегко распознать невооружённым глазом. Приглядываясь к разным водоёмам, в особенности к озёрам, мы до этого всего замечаем богатство растений. Некие из них прикреплены ко дну. К ним относятся, к примеру, крупные зелёные скопления так называемой тины. Тут же часто встречаются и более крупные водоросли, состоящие из отлично заметных на глаз обычных либо ветвящихся нитей, либо совершенно крупные хоровые водоросли, снаружи похожие на хвощ. С другой стороны, существенное количество микроскопических водорослей, таковых же как в водоёмах, произрастает и на суше: на поверхности земли и в самой ее толще, на деревьях, камнях. Правда, жизнь этих водорослей тоже тесновато связана с водой, но они могут наслаждаться лишь атмосферной и грунтовой влагой, росой. В различие от ""водных"" водорослей, эти водоросли просто переносят высыхание и совсем скоро оживают при мельчайшем увлажнении. В царстве растений водоросли относятся к обширному подцарству низших, либо слоевцовых растений, куда входят также бактерии, грибы и лишайники. Как и все низшие растения, водоросли плодятся вегетативно либо с помощью спор, то есть относятся к споровым растениям. Но в физиологическом отношении водоросли резко различаются от других низших растений наличием хлорофилла, благодаря которому они способны ассимилировать на свету углекислый газ. Не считая того, многие водоросли, владеющие отлично развитым хлорофиллом, кроме фототрофного, могут быть свойственны и остальные типы питания. таковым образом, исходя из произнесенного, просто вывести чёткое научное определение водорослей. Водоросли - это низшие, то есть слоевцовые споровые растения, содержащие в собственных клеточках хлорофилл, и живущие в большей степени в воде. Такое определение, но, не даёт представление о том большом разнообразии в строении тела, которое свойственно водорослям. Тут мы встречаемся и с микроскопическими организмами - одноклеточными и многоклеточными, и с крупными формами различного строения. Огромного контраста достигают тут методы размножения и строение органов размножения. Даже по окраске водоросли неодинаковы, так как одни содержат лишь хлорофилл, остальные ещё ряд дополнительных пигментов, окрашивающие их в разные цвета. Разделение водорослей на систематические группы высшего ранга в основном совпадает с характером их окраски, связанной естественно, с чертами строения. Водоросли разделены по 10 отделам:

Сине-зелёные водоросли;

Пирофитовые водоросли;

Золотистые водоросли;

Диатомовые водоросли;

Жёлто-зелёные водоросли;

Бурые водоросли;

Красные водоросли;

Эвшеновые водоросли;

Зелёные водоросли;

Хоровые водоросли.

Сине-зелёные резко различаются от остальных водорослей простотой внутренней организации клеток. Их клеточки лишены оформленного ядра, что сближает их с бактериями. Совместно с бактериями сине - зелёные водоросли составляют раздел организмов, обозначенный как прокариоты, то есть ""доядерные"", в различие от всех других растений и животных, владеющих оформленным клеточным ядром и обозначаемых как эукариоты.

Клеточка - основная структурная единица тела водорослей, представленных или одноклеточными, или многоклеточными формами.

Изюминка одноклеточных форм определяется тем, что тут организмы состоят всего из одной клеточки, поэтому в ее строении и физиологии смешиваются клеточные и организменные черты.

Мелкая, не видимая обычным глазом одноклеточная водоросль выполняет роль специфичной фабрики, которая добывает сырьё, его перерабатывает и производит такие ценные соединения, как белки, углеводы и жиры. Не считая того, принципиальным продуктом ее деятельности считается кислород. Таковым образом, она активно участвует в круговороте веществ в природе. Одноклеточные водоросли время от времени образуют временные либо неизменные скопления в виде колоний.

Многоклеточные формы появились после того, как клеточка сделала долгий и сложный путь развития в качестве самостоятельного организма.

При знакомстве с водорослями кидается в глаза чрезвычайное обилие как форм, так и размеров их клеток. Большая пестрота картин находится у свободноживущих одноклеточных водорослей.

У водорослей, в различие от высших растений, встречаются клеточки, содержимое которых окружено только узкой мембраной. Такие клеточки традиционно называют голыми. Они не способны сохранять свою форму и постоянно находятся в амёбоидном состоянии. Подобного рода клеточки встречаются как посреди одноклеточных, так и многоклеточных водорослей, почаще всего на стадии гамет и зооспор.

Клеточки неких водорослей (эвгленовых, жёлто - зелёных) кроме плазмалеммы, окружены кожистым, эластичным слоем. Этот слой получил заглавие пелликулы, либо перипласта. Он состоит из фибриллярного вещества и имеет сложную, многослойную компанию. Клеточки с таковой пелликулой традиционно совсем изменчивы по форме. Лишь толстая, похожая на панцирь пелликула может прочно ее зафиксировать. На поверхности пелликулы время от времени появляются складки, выросты в виде зубцов либо утолщения, называемые чешуйками. Эти структуры в разных сочетаниях образуют самые необычные узоры, придавая организму уникальный вид. Но основная их функция - повышение прочности клеточного покрова.

Клеточные оболочки водорослей очень разнообразны как по своему строению, так и по химическому составу. Толщина оболочки варьируется не лишь от вида к виду, но и даже в пределах одного вида в зависимости от возраста клеточки.

По времени заложения и особенностям роста различают первичные и вторичные оболочки. В активно делящихся клеточках традиционно появляется лишь первичная оболочка. Ее рост идёт в двух направлениях: возрастает поверхность и толщина.

Вторичная оболочка подвергается гидратации, становится эластичной и получает возможность растягиваться.

Оболочки многих водорослей снабжаются различного рода выростами в виде щетинок, шипиков и чешуек. Их роль для клеточки неоднозначна: в одних вариантах они выполняют защитную функцию, а в остальных обеспечивают рациональные условия жизни.

Зелёные водоросли - одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы, разнообразного строения, зелёного цвета. Продукт ассимиляции - крахмал, мука, масло. Имеются как подвижные формы со жгутиками на переднем конце клеток, так и неподвижные, прикреплённые либо пассивно плавающие. Размножение вегетативное, бесполое и половое. У ряда форм имеется чередование бесполого и полового размножения. Зооспоры и гаметы с 2 либо 4 жгутиками, расположенными на переднем конце. Пресноводные и морские водоросли.

Самый крупный отдел водорослей (13 тыс. видов). Характерно большое многообразие форм: одноклеточные, нитчатые, колониальные. Наиболее близки к высшим растениям. Представлены все типы дифференциации слоевища: монадная, коккоидная, пальмеллоидная, нитчатая, пластинчатая, сифональная. Для представителей характерна чисто зеленая окраска, так как среди пигментов преобладает хлорофилл a и b. Кроме того, присутствуют пименты: каротины и ксантофиллы. Жесткая клеточная стенка сложена целлюлозой и пектиновыми веществами. Запасные вещества - крахмал и масло.

Размножение вегетативное, бесполое и половое.

Обитают преимущественно в пресноводных водоемах, хотя встречаются и морские, почвенные и наземные формы.

Отдел включает в себя следующие классы: вольвоксовые (Volvocophyceae), протококковые (Protococcophyceae), улотриксовые (Ulotrichophyceae), конъюгаты (Conjugatophyceae) и сифоновые (Siphonophyceae).

Класс вольвоксовые (Volvocophyceae)

Наиболее примитивные представители зеленых водорослей. Встречаются как одноклеточные и колониальные формы. Типичным представителем одноклеточных является хламидомонада (Chlamidomonas). Клетки хламидомонады имеют шаровидную или эллипсоидную форму и покрыты оболочкой из гемицеллюлозы и пектиновых веществ. На переднем конце клетки располагаются два жгутика, у основания которых имеются две пульсирующие вакуоли. Всю внутреннюю часть клетки занимает протопласт с крупным пиреноидом с крахмальной сферой. Размножается хламидомонада бесполым путем при помощи двужгутиковых зооспор. Кроме того, возможно и половое размножение мейотическим делением клеток с образованием двужгутиковых гамет.

Другой типичный представитель вольвоксовых колониальный род вольвокс (Volvox). Колонии вольвокса имеют вид слизистых шаров, диметром до 2 мм, по периферии которых расположены соединенные плазмодесмами хламидомонадоподобные клетки. Клетки в колонии бывают двух типов - вегетативные, более мелкие и многочисленные и крупные генеративные, разбросанные между вегетативными клетками. Из генеративных клеток образуются партеногонидии (клетки бесполого размножения) и оогонии (женские половые гаметы) и антеридии (мужские половые клетки), осуществляющие половой процесс.

Класс протококковые (Protococcophyceae)

Это неподвижные клетки с плотной оболочкой и колонии таких клеток. Большинство представителей класса имеет коккоидную структуру. Клеточная оболочка целлюлозная или с примесью пектиновых веществ (у низших представителей может состоять полностью из пектина). Бесполое размножение осуществляется с помощью двухжгуктиковых зооспор, половой процесс - при помощи подвижных двухжгутиковых изогамет (изогамия - процесс слияния одинаковых одноядерных гамет в зиготу.

Исключение составляет только водоросль хлорелла (Chlorella), у которой отсутствуют подвижные стадии при бесполом размножении и не характерен половой процесс.

Основные представители: хлорелла (Chlorella), хлорококкум (Chlorococcum), протококкус (Protococcus).

Класс улотриксовые (Ulotrichophyceae)

Очень разнообразная группа нитчатых и пластинчатых водорослей, обитающих в соленых и пресных водоемах. Строение нитей может быть простым или разнонитчатым (гетеротрихальным). Пластинчатые формы бывают однослойными и двухслойными.

Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами. Половый процесс изогамный.

Основные представители: улорикс (Ulothrix), ульва (Ulva), моносторома (Monostroma) и др.

Класс объединяет одноклеточные и нитчатые формы с особым типом полового процесса - конъюгацией.

Конъюгация (лат. conjugatio - слияние, соединение) - процесс слияние протопластов двух вегетативных клеток, выполняющих функцию гамет.

Слияние происходит через специальный конъюгационный канал. Разделить клетки на мужские и женские иногда бывает довольно трудно и возможно только по прошествию некоторого времени: клеткой с женской потенцией будет клетка, которая содержит зиготу. Но часто слияние протопластов происходит в конъюгационном канале, который с зиготой разрастается до стенок материнских клеток. Это явление наблюдается в случае, когда движение протопластов по каналу идет с одинаковой скоростью. В таком случае, говорят об изогамии. У наиболее развитых представителей сцеплянок содержимое одной клетки перетекает в другую с образованием зиготы. Это явление получило название гетерогамии или анизогамии (от гр. гетеро - другой, анизос - неравный+гамос - брак). После периода покоя зигота прорастает и дает начало одной или нескольким проросткам. Для нормального протекания конъюгации необходимы благоприятные условия: теплая вода (от +15 до +24 0С) и интенсивная освещенность. Конъюгация длится не более 14 дней, начиная от образования конъюгационных каналов до созревания зиготы.

Также отличительной чертой класса является полное отсутствие в их жизненном цикле подвижных стадий. Хроматофоры всегда с пиреноидом, пластинчатого типа и очень разнообразные по форме. Конъюгаты космополитичны и их можно встретить в любой точке Земного шара, вплоть до Антарктиды. Живут сцеплянки в пресной и чуть подсоленной воде, но типично морских форм среди них нет. Кроме того, встречаются представителя класса и на земле - во мхах, на скалах, сырой земле и даже на ледниках.

Основные представители: спирогира (Spirogyra), зигнема (Zygnema), мужоция (Mougeotia) и др.

Класс сифоновые (Siphonophyceae)

Представители этого класса не имеют клеточного строения. Слоевище этих водорослей представляет одну гигантскую клетку с одним или множеством ядер. Иногда такая клетка бывает разделена на сегменты перегородками. Такая структура называется сифонной.

Сифоновые - самая древняя группа зеленых водорослей. Более 90% представителей группы обитают в морях, но есть и пресноводные формы.

Наиболее типичные представители: каулерпа (Caulerpa), кодиум (Codium), дазикладус (Dasycladus), ацетобулярия (Acetobularia).

Укажите черты сходства и различия желто-зеленых и зеленых водорослей:

Желто-зеленые водорослиЗеленые водорослихлоропластыХлоропласт имеет типичное для охрофитов строение. Обычно в клетке присутствует несколько зелёных или жёлто-зелёных дисковидных пластид. Их окраска связана с отстуствием фукоксантина, отвечающего за золотистый и коричневый цвет у других охрофитовых. Из каротиноидов у трибофициевых присутствует α - и β-каротины (преобладают), вошериаксантин, диатоксантин, диадиноксантин, гетероксантин, лютеин, виолаксантин, неоксантини др. Хлорофиллы - a и c . В клетках трибофициевых кроме дисковидных встречаются пластиды и других форм: пластинчатые, корытовидные, лентовидные, чашевидные, звёздчатые и др. У немногих видов обнаружены пиреноиды полупоргужённого типа. Глазок состоит из ряда липидных глобул, расположен на переднем конце тела в хлоропласте, ориентирован на базальное вздутие жгутика. По форме и размерам хлоропласты зелёных водорослей варьируют. У одноклеточных представителей они часто чашевидные с утолщённым основанием. У нитчатых представителей могут быть кольцевидными, сетчатыми, дисковидными, в виде спирально-закрученных лент и др. Хлоропласты содержат один или несколько пиреноидов. Пиреноиды погружены в хлоропласт и пронизаны тилакоидами. В хлоропластах тилакоиды сгруппированы по 2-6 в виде пластин как у высших растений. По своему строению хлоропласты зелёных водорослей близки к таковым у высших растений. Пигменты - хлорофиллы a и b , у некоторых празинофициевых присутствует хлорофилл c . Из каротиноидов всегда присутствуют: β-каротин, лютеин (наиболее важен), зеаксантин, виолаксантин, антераксантин, неоксантин. У бриопсидовых лютеин может отсутствовать или присутствовать в небольшом количестве, и тогда наиболее важными становятся сифоноксантин, лороксантин и сифонеин, у некоторых празинофициевых лютеин может заменяться празиноксантином. Сифоноксантин и лороксантин встречаются также у ряда видов кладофоровых, сифоноксантин у некоторых Ulva . Клетки некоторых представителей зелёных водорослей (Chlamydomonas nivales , Haematococcus pluvialis , Trentepohlia ) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных (ранее этот комплекс упоминали как гематохром). У некоторых сифоновых водорослей имеются бесцветные амилопласты, в которых откладывается крахмал. Подавляющее большинство зелёных водорослей содержат хотя бы один хлоропласт и способны к автотрофному питанию. Но вместе с тем среди них имеются бесцветные представители - облигатные гетеротрофы, такие как Prototheca и Polytoma . Ряд зелёных водорослей - миксотрофы и способны наряду с фотосинтезом использовать растворённые в воде органические соединения, такие, как сахара, аминокислоты и другие небольшие молекулы (осмотрофное поглощение), а также способны к фаготрофному поглощению пищевых частичек (ряд празинофициевых). Кольцевые молекулы хлоропластной ДНК имеют вид маленьких шариков (нуклеоидов) и распределены по всему хлоропласту. ДНК никогда не организуется в виде единственного кольцевого нуклеоида.представителиодноклеточные, колониальные и многоклеточные, преимущественно пресноводные организмыодноклеточные и колониальные планктонные водоросли, в том числе ценобиальные, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослейЖгутики У монадных представителей (у зооспор и гамет) имеются два неравных по длине и морфологии жгутика: на главном жгутике расположены перистые мерцательные волоски, боковой жгутик - бичевидный. Исключением являются синзооспоры Vaucheria , у которых по поверхности расположены многочисленные пары немного различающихся по длине гладких жгутиков. Жгутики прикрепляются на клетке субапикально (у сперматозоида Vaucheria прикрепление латеральное). Мастигонемы синтезируются в цистернах эндоплазматической сети. Короткий жгутик заканчивается акронемой. Базальные тела жгутиков трибофициевых типичного строения, расположены под прямым углом друг к другу. Корешковая система представлена поперечноисчерченным корешком - ризопластом и тремя микротрубочковыми корешками, каждый из которых состоит из 3-4 микротрубочек. Монадные клетки и стадии зелёных водорослей изоконтные, редко гетероконтные. Количество жгутиков на одну клетку у них может быть различным - 1,2,4,8,16 и более (до 120). У эдогониевых и некоторых бриопсидовых многочисленные жгутики собраны в виде венчика на переднем конце клетки; такие клетки называются стефаноконтными . Характерной особенностью переходной зоны жгутиков зелёных водорослей является наличие в ней звёздчатого тела. Жгутики зелёных водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки. По расположению микротрубочковых корешков жгутиковый аппарат зелёных водорослей можно подразделить на две группы, которые соответствуют двум главным основным филетическим группам зелёных водорослей. Для первой группы, куда относят классы Chlorophyceae , Trebuxiophyceae и Ulvophyceae , характерно крестообразное расположение микротрубочковых корешков, причём двухмикротрубочковые корешки расположены перпендикулярно к корешкам, у которых число микротрубочек может варьировать. Такая аранжировка микротрубочковых корешков называется X-2-X-2. Эта запись отражает тот факт, что два корешка обычно содержат по две микротрубочки, в то время как два других корешка могут иметь различное число микротрубочек (от 3 до 8 у разных таксонов). У водорослей из этой группы существует три варианта расположения базальных тел жгутиков: базальные тела расположены друг напротив друга (12-6 ч) (класс Chlorophyceae ); базальные тела сдвинуты по часовой стрелке (1-7 ч) и не перекрываются (класс Chlorophyceae ); базальные тела сдвинуты против часовой стрелки (11-5 ч) и перекрываются (классы Trebuxiophycea и Ulvophyceae ). Для второй группы, куда относят Charophyta , характерны асимметричное расположение жгутиковых корешков и наличие многослойной структуры, представляющей собой сложно организованную группу микротрубочек, расположенных около базальных тел. Очень близкая многослойная структура известна для жгутиковых спермиев высших растений. Она встречается также и в зооидах у трентеполиевых, у требуксиевой водоросли Myrmecia israeliensis и некоторых празинофициевых. Многослойная структура спорадически появлялась в других группах водорослей, например, у глаукоцистофитов, эвгленовой Eutreptiella , у некоторых динофитов. Помимо микротрубочковых корешков у зелёных водорослей может присутствовать ризопласт, который тянется от базальных тел к ядру. Клеточная стенкаУ видов с амебоидной, монадной и пальмеллоидной организацией клеточная стенка отсутствует, они покрыты только цитоплазматической мембраной и могут легко менять форму. Иногда "голые" клетки находятся внутри домиков, стенки которых могут быть окрашены в бурый цвет солями марганца и железа. У подавляющего большинства трибофициевых имеется клеточная стенка цельная или состоящая из двух частей. В её составе, изученном у Tribonema и Vaucheria , преобладает целлюлоза и содержатся полисахариды, состоящие преимущественно из глюкозы и уроновых кислот. У молодых клеток оболочка тонкая, с возрастом она утолщается. В ней могут откладываться соли железа, соединения которого окрашивают её в различные оттенки коричневого и красного тонов. Чаще в клеточной стенке присутствует кремнезём, придавая ей твёрдость и блеск. Она может инкрустироваться также известью и быть различным образом скульптурирована (шипики, ячейки, бородавки, щетинки, зубчики и т.д.). У прикреплённых форм может образовываться вырост оболочки - ножка с прикрепительной подошвой. У нитчатых водорослей с двухстворчатыми оболочками при распаде нитей клеточные оболочки разваливаются на Н-образные фрагменты, представляющие собой плотно соединённые половинки оболочек двух соседних клеток. При росте нитей Н-образный фрагмент клеточной стенки двух соседних дочерних клеток встраивается между двумя половинками оболочки материнской клетки. В результате этого каждая из дочерних клеток наполовину покрыта старой оболочкой материнской клетки и наполовину - новообразованной оболочкой. В классах хлорофициевые и празинофициевые встречаются водоросли, у которых клетки голые и лишены клеточной стенки. У мезостигмовых и многих празинофициевых поверх плазмалеммы откладываются органические чешуйки. Они встречаются у подвижных клеток ряда ульвовых и харовых водорослей. Присутствие органических чешуек на подвижных клетках - признак, по-видимому, примитивный. Более прогрессивным считается появление теки у празинофициевых и затем у хлорофициевых. Тека у хлорофициевых состоит из гликопротеинов, богатых гидроксипролином и связанных с различными олигосахаридами. У сифональных водорослей целлюлоза либо отсутствует в клеточной стенке, тогда основным компонентом является ксилан (например, Halimeda ), либо имеется как примесь к манналу или ксилану. Состав фибриллярной части клеточной стенки может меняться в зависимости от фазы развития. Например, в оболочке спорофита Bryopsis присутствует маннан, а в гаметофите - ксилан и целлюлоза. Химический состав оболочки может меняться и в разных частях таллома. Например, у Codium в старых частях в оболочке присутствует маннан, а в молодых, недифференцированных частях - глюкан. У большинства зелёных водорослей основной компонент клеточной стенки - целлюлоза. Она синтезируется с помощью фермента целлюлозосинтетазы, которая встроена в плазмалемму клетки. От 6 до 10 молекул целлюлозосинтетазы группируются в субъединицы, которые затем объединяются в терминальные комплексы. У зелёных водорослей известны два типа терминальных комплексов - розеточные (у харофитов) и линейные (у хлорофициевых, ульвофициевых). Розеточные комплексы, как и у высших растений, состоят из 6-8 субъединиц. Среди харофитов такие комплексы обнаружены у Spirogyra , Micrasterias , Nitella и Coleochaete . У некоторых коккоидных зелёных водорослей имеется дополнительный слой в оболочке, состоящий из спорополленинподобного вещества.РазмножениеУ большинства жёлто-зелёных известно вегетативное и бесполое размножение. Вегетативное размножение осуществляется делением клеток пополам, распадом колоний и многоклеточных слоевищ на части. При бесполом размножении могут формироваться амебоиды, зооспоры, синзооспоры, гемизооспоры, гемиавтоспоры, автоспоры, апланоспоры. Зооспоры "голые" и обычно имеют грушевидную форму, два жгутика. Половой процесс (изо-, гетеро - и оогамный) описан у немногих представителей. При наступлении неблагоприятных условий наблюдается образование цист. Цисты (статоспоры) эндогенные, одноядерные, реже многоядерные. Их стенка часто содержит кремнезём и состоит из двух неравных, или реже - равных частей. Размножение зелёных водорослей бывает вегетативным, бесполым и половым. Вегетативное размножение у одноклеточных, лишённых оболочки, происходит делением клетки пополам (например, Dunaliella ), у колониальных и многоклеточных - фрагментами таллома, у харовых - специальными ризоидальными и стеблевыми клубеньками. Бесполое размножение у зелёных водорослей представлено широко. При бесполом рамножении формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жёсткой клеточной стенкой. Покрытие из чешуек такое, как у многих празинофициевых подвижных репродуктивных клеток, многих ульвофициевых и харофитовых, - редко встречается у репродуктивных клеток хлорофициевых. Зооспоры после периода движения останавливаются, теряют свои жгутики, округляются (в случае голых зооспор) и развиваются в вегетативные особи. Апланоспоры (неподвижные споры) - споры бесполого размножения, у которых отстуствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве. Половой процесс представлен различными формами: хологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия.ВкуолиСократительные вакуоли имеются у подвижных представителей. Обычно их 1-2 на клетку, иногда больше. Аппарат Гольджи своеобразного строения. Диктиосомы мелкие, содержат 3-7 цистерн. Запасные питательные вещества - масла, у некоторых - волютин, хризоламинарин и лейкозин. Только у пресноводных монадных и пальмеллоидных представителей имеются сократительные (пульсирующие) вакуоли. Поскольку концентрация солей в клетке выше, чем в водоёме, вода поступает в клетку, и её излишки удаляются сократительными вакуолями. Обычно в клетке содержится две сократительные вакуоли, расположенные у основания жгутиков. Они сокращаются поочерёдно. ЯдроЯдро одно, реже ядер много, у ценотических представителей клетки всегда многоядерные. Детали митоза подробно изучены только у Vaucheria . Митоз у неё закрытый, с центриолями, расположенными на полюсах вне ядра. Кинетохоры не обнаружены. Во время анафазы сильно удлиняются межполюсные микротрубочки веретена, что приводит к значительному удалению дочерних ядер друг от друга. Ядерная мембрана сохраняется, поэтому в телофазе дочерние ядра имеют вид гантели. Полагают, что такой митоз не является типичным для всей группы трибофициевых. ядро (иногда несколькоядер) находится обычно в постенном слое протоплазмы или, подвешенное на плазменных нитях, располагается в центральной части клетки. митоз может быть закрытым, т.е. ядерная мембрана во время митоза остаётся интактной. Необычную форму полузакрытого митоза имеют требуксиевые водоросли. Это так называемый метацентрический митоз. При нём центриоли во время метафазы расположены в области метафазной пластинки, а не на полюсах веретена. У харофитов митоз открытый, ядерная мембрана исчезает к началу митоза и появляется затем в телофазе, как у высших растений.

В графы таблицы впишите родовые названия наиболее известных форм водорослей из различных отделов распространения в различных экологических условиях:

водоросль зеленая окраска строение

Различные экологические условияПресные водоемыХолодные моряТеплые моряГорячие источникиКора деревьевскалыпочваРодовые названия наиболее известных форм водорослей из разных отделовХлорелла, блестянка гибкая, улотрикс, микроцистис, осциллаториевые, вольвокс, вошерия, кладофора, нитела, спирогира, сценедесмус, хламидомонада, пандорина, спирулина, лингбия, носток, анабена, афанизоменонривулярия, глеотрихия, стигонема, паранема, астазия, факус, трахеломанас, глеокапс, эвглена, мерисмопедия хамесифон, дермокарпа, прохлотриксЛаминария Осциллаториевые, анфельция, кладофора, фукус, цистозира, Прохлоронмерисмопедия, дермокарпаспирулина, Лингбия, Анабена, Афанизоменон, Ривулярия Ульва Цистозира Филлофора Осциллаториевые ацетабулярия каулерпа кладофора макроцистис порфира Прохлорон мерисмопедия дермокарпа триходесмиум спирулина Лингбия Ривулярия эвтрепиция Осциллаториевые Мастигокладус Плеврококк Хлорелла Осциллаториевые глеокапсМакроцистис Осциллаториевые Глеокапс Калотрикс стигонемаОсциллаториевые Лингбия вошерия Ххлорелла Глеокапс Носток стигонема

Слоевцовые растения - группа низших растений, к которой относятся бактерии, водоросли, грибы и лишайники, на основании того, что тело их не дифференцировано на корень, стебель и листья и представляет лишь простое слоевце или слоевище. К водорослям относят несколько отделов первично водных (низших) растений. Водоросли - древние представители растительного царства. Это одноклеточные и колониальные водоросли, близкие к простейшим животным. В процессе филогенеза водоросли эволюционировали от одноклеточных и колониальных к многоклеточным, сложно организованным формам, иногда достигающим в длину десятков метров.

В систематическом отношении водоросли представляют собой совокупность нескольких обособленных отделов растений, самостоятельных по своему происхождению и эволюции. Разделение водорослей на отделы в основном совпадает с характером их окраски, связано с особенностями строения.
Тело водорослей называется талломом (слоевищем), так как в нем нет дифференцированных тканей и вегетативных органов. Среди водорослей есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы. Различия в строении тела водорослей, лежащие в основе их классификации, касаются набора пигментов, строения клеточной стенки, характера запасных питательных веществ и т. д.

Способы размножения - вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение у одноклеточных происходит путем деления клетки, у колониальных - распадением колонии, у многоклеточных - частями таллома, а иногда путем образования специальных органов вегетативного размножения (например, клубеньков у харовых).

Собственно бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор или спор - одноклеточных образований, возникающих внутри вегетативных клеток или в особых органах - зооспорангиях или спорангиях путем деления их содержимого. Вскоре после выхода в воду через отверстия в стенке спорангия зооспоры сбрасывают жгутики, покрываются клеточной оболочкой и прорастают в новую особь.

Половой процесс - в различных формах: изо-, гетеро- и оогамии. Изо- и гетерогаметы образуются в обычной вегетативной клетке, яйцеклетки - в оогониях, сперматозоиды - в антеридиях. Яйцеклеток бывает одна или несколько, а сперматозоидов - много. У некоторых водорослей наблю¬дают половой процесс в виде соматогамии (конъюгации) - слияния протопластов двух вегетативных клеток. Конечный результат любой из названных форм полового процесса - образование зиготы (2n). После некоторого периода покоя из зиготы образуются зооспоры, дающие начало новым особям, или зигота сразу же прорастает в новую неподвижную особь.

Особи, формирующие споры, - спорофиты, а образующие гаметы - гаметофиты (могут быть обоеполыми и раздельнополыми). У большинства водорослей это самостоятельные растения. Однако у некоторых видов споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях, их называют спорогаметофитами. Спорофит и гаметофит могут иметь одинаковое строение - изоморфная смена поколений или разное - гетероморфная смена поколений.

Наступление бесполого или полового размножения у водорослей зависит от внешних условий, поэтому у большинства видов в жизненном цикле нет регулярного чередования спорофита и гаметофита, т. е. регулярной смены ядерных фаз (диплоидной и гаплоидной).
Значение водорослей. Водоросли играют очень важную роль в природе. Обитая в морях и океанах, они создают в процессе фотосинтеза значительное количество органического вещества, а также кислорода, и представляют собой начальное звено в цепях питания различных водных организмов. В морях массовое распространение водорослей наблюдают на глубине до 30 м. Однако наиболее теневыносливые бурые и красные водоросли достигают глубины 100- 200 м.

Водоросли участвуют в круговороте кальция и кремния. Водоросли, способные концентрировать в своем теле карбонат кальция (преимущественно это красные, зеленые (сифоновые), а также сине-зеленые водоросли), наряду с кораллами, являются постоянными рифостроителями. Рифы или подводные скалы - громадные геологические образования, созданные живыми организмами. Например, Большой Барьерный риф тянется почти на 2 тыс. км вдоль северо-восточного берега Австралии.

Водоросли, живущие в почве, активно участвуют в почвообразовании, повышая плодородие почв. Азотфиксирующие водоросли накапливают в почве азот. Некоторые виды зеленых водорослей входят в состав комплексных организмов - лишайников. Отдельные виды, попадая вместе с бактериями на бесплодные субстраты, становятся пионера¬ми их заселения.

Некоторые водоросли наряду с гетеротрофными организмами участвуют в самоочищении водоемов, загрязненных и сточных вод.
Водоросли являются ценными пищевыми и диетическими продуктами: они богаты белками, витаминами и микроэлементами, особенно солями йода и брома. Так, ламинарию (морскую капусту) рекомендуют употреблять в пищу при нарушениях функции щитовидной железы, для профилактики атеросклероза.

Из некоторых водорослей изготавливают различные пищевые добавки, призванные обогатить обычный рацион современного человека необходимыми для здоровья веществами.

Некоторые бурые водоросли применяют для кормления домашних животных и как удобрения.

Из морских водорослей получают широко применяемые во многих отраслях промышленности агар-агар и альгин. Агар-агар, получаемый из красных водорослей, используют в микробиологии для приготовления сред при культивировании микроорганизмов. Альгин и альгинаты, получаемые из бурых водорослей, обладают клеящими свойствами. Их добавляют в пищевые продукты, в таблетки при изготовлении лекарственных препаратов, используют при выделке кож, при производстве бумаги и тканей. Из альгинатов делают растворимые нити, используемые в хирургии.

Одна из современных систем относит к "водорослям" восемь типов (отделов) царства протистов (Protista); впрочем, такой подход признается не всеми учеными.

Зеленые водоросли

Зеленые водоросли цвета зеленой травы (хотя окраска может варьировать от бледно-желтой до почти черной), а фотосинтетические пигменты у них такие же, как у обычных растений. Большинство - микроскопические пресноводные формы. Многие виды растут на почве, образуя на ее влажной поверхности напоминающие войлок налеты. Бывают одно- и многоклеточными, образуют нити, шаровидные колонии, листовидные структуры и т.д. Клетки подвижные (с двумя жгутиками) или неподвижные. Половое размножение - разных уровней сложности в зависимости от вида. Видов описано несколько тысяч. Клетки содержат ядро и несколько четко оформленных хлоропластов. Широко распространен род Spirogyra - нитчатые водоросли, образующие длинные волокна тины в ручьях и холодных речках. Весной они плавают в виде липких желтовато-зеленых скоплений на поверхности прудов.

Десмидиевые - одноклеточные зеленые водоросли, предпочитающие мягкую болотную воду; их клетки отличаются причудливой формой и красиво орнаментированной поверхностью. У некоторых видов клетки соединены в нитчатые колонии.

Красные водоросли (багрянки).

Большинство из них - морские листовидные, кустистые или корковые макрофиты, обитающие ниже линии отлива. Цвет их преимущественно красный из-за присутствия пигмента фикоэритрина, но может быть пурпурным или синеватым. Некоторые багрянки встречаются в пресной воде, главным образом в ручьях и прозрачных быстрых речках. Lemanea - щетковидная форма, часто растущая в быстро текущих речках и водопадах, где ее талломы прикрепляются к камням. Ирландский мох - обычный морской макрофит. Багрянки не образуют подвижных клеток. Их половой процесс очень сложен, и один жизненный цикл включает несколько фаз.

Составляют отдел (тип) Phaeophyta царства протистов.

Почти все они - обитатели моря. Лишь немногие виды микроскопические, а среди макрофитов встречаются самые крупные водоросли в мире. К последней группе относятся ламинарии, макроцистисы, фукусы, саргассумы и лессонии ("морские пальмы"), наиболее обильные по побережьям холодных морей. Все бурые водоросли многоклеточные. Цвет их варьирует от зеленовато-желтого до темно-коричневого и обусловлен пигментом фукоксантином. Половое размножение связано с образованием подвижных гамет с двумя боковыми жгутиками.

Диатомовые водоросли (диатомеи) объединяют в класс Bacillariophyceae, который в используемой здесь классификации входит вместе с золотистыми и желто-зелеными водорослями в отдел (тип) Chrysophyta царства протистов.

Диатомеи - весьма обширная группа одноклеточных морских и пресноводных видов. Окраска их от желтой до бурой из-за присутствия пигмента фукоксантина. Протопласт диатомей защищен коробчатой кремнеземной (стеклянной) оболочкой - панцирем состоящим из двух створок. Твердая поверхность створок часто покрыта характерным для вида сложным узором из штрихов, бугорков, ямок и гребней. Эти панцири - одни из самых красивых микроскопических объектов, а четкость различения их узора используется иногда для проверки разрешающей силы микроскопа. Помимо деления клеток надвое известно и половое размножение. Многие диатомеи - свободноплавающие формы, но некоторые прикреплены к подводным объектам слизистыми ножками. Иногда клетки объединяются в нити, цепочки или колонии. С течением времени мощные их скопления уплотняются в пористую горную породу - диатомит.

Жгутиковые.

Эти организмы в связи с их способностью к "животному" питанию и рядом других важных признаков сейчас нередко относят к подцарству простейших (Protozoa) царства протистов, однако их можно рассматривать и в качестве не входящего в Protozoa отдела (типа) Euglenophyta того же царства. Все жгутиковые одноклеточные и подвижные. Клетки - зеленые, красные или бесцветные. Некоторые виды способны к фотосинтезу, тогда как другие (сапрофиты) поглощают растворенную органику или даже заглатывают твердые ее частицы. Половое размножение известно лишь у некоторых видов. Обычный обитатель прудов - Euglena, зеленого цвета водоросль с красным "глазком". Она плавает с помощью единственного жгутика, способна как к фотосинтезу, так и к питанию готовой органикой Динофлагеллаты. Эти одноклеточные жгутиковые организмы тоже часто причисляют к простейшим, но их можно выделять и в самостоятельный отдел (тип) Pyrrophyta царства протистов. Они в основном желто-бурые, но бывают и бесцветными. Клетки их обычно подвижны; клеточная стенка у некоторых видов отсутствует, а иногда бывает весьма причудливой формы. Половое размножение известно лишь у немногих видов. Морской род Gonyaulax - одна из причин "красных приливов": у побережий он бывает настолько обилен, что вода приобретает несвойственный ей цвет. Эта водоросль выделяет токсичные вещества, иногда приводящие к гибели рыбы и моллюсков.

Сейчас принято объединять с золотистыми в отдел (тип) Chrysophyta, но можно считать их и самостоятельным отделом (типом) Xanthophyta царства протистов.

По форме они сходны с зелеными водорослями, но отличаются преобладанием специфических желтых пигментов. Их клеточные стенки иногда состоят из двух входящих одна в другую половинок, причем у нитчатых видов эти створки в продольном сечении Н-образные. Половое размножение известно лишь у немногих форм.

Харовые (лучицы) - многоклеточные водоросли.

Окраска их варьирует от серовато-зеленой до серой. Клеточные стенки часто инкрустированы карбонатом кальция, поэтому отмершие остатки харовых участвуют в образовании отложений мергеля. У этих водорослей есть цилиндрическая, напоминающая стебель главная ось, от которой мутовками отходят боковые отростки, похожие на листья растений. Растут харовые вертикально на мелководье, достигая в высоту 2,5-10 см.

Размножение. Приспосабливаясь к разнообразным внешним условиям, водоросли обеспечили себе повсеместное распространение. Они встречаются повсюду: в морях, океанах, пресноводных водоемах, в снегу и в горячих источниках, в почве, на коре деревьев, на скалах и т. д. Некоторые водоросли существуют в симбиозе с беспозвоночными животными, а также с грибами, образуя лишайники.

Расселяясь по земному шару водоросли образуют различные экологические группировки - сообщества, или ценозы, которые можно объединить в две группы: сообщества водорослей, живущих в воде, и сообщества водорослей, живущих вне воды.

Независимо от характера водоема (река, пруд, море) в его пределах обычно можно выделить микроскопические водоросли, плавающие в толще воды (фитопланктон), а также макро- и микроскопические водоросли, растущие (хотя бы в начале жизни) на дне или на погруженных в воду предметах (камнях, других растениях или животных). Водоросли второй группы образуют фитобентос.

Фитопланктон, а также все водоросли, живущие вне воды: представлены микроскопическими формами из отделов сине-зеленых,зеленых), золотистых и диатомовых водорослей. Общая масса фитопланктона пресных водоемов и морей огромна, хотя в его состав никогда не входят крупные водоросли. Что же касается фитобентоса, то он часто состоит из макроскопических растений, образующих целые подводные «луга» (хара, нителла - в пресных водоемах), «поля» или «леса» (филлофора, ламинария - в морях).

Морской и пресноводный фитобентос различны по составу водорослей.

В пресноводном фитобентосе преобладают зеленые, диатомовые и сине-зеленые водоросли. Морской фитобентос состоит в основном из бурых и красных водорослей, зеленые и особенно сине-зеленые значительно уступают им по видовому разнообразию.

3.2. Водоросли (Algae)

3.2.1. Основные признаки и систематика водорослей

Водоросли - огромная группа растений, имеющих большое биологическое значение и очень важных для человечества (разд. 3.2.8). Они являются самыми примитивными из растений, и у них нет разделения тела на стебель, корень и листья. Поэтому первоначально их объединяли вместе с грибами в отдел Thallophyta (см. примечание на с. 43). Однако после новых научных открытий стало ясно, что водоросли ничуть не менее разнообразны, чем все остальные группы растений, вместе взятые, и что у них очень мало общих признаков. Вероятно, лучше всего считать водорослями все фотосинтезирующие организмы, выделяющие кислород, которые эволюционировали в водной среде и полностью освоили ее. Правда, некоторые водоросли вышли и на сушу, но в масштабах планеты продуктивность прибрежных и наземных форм ничтожна в сравнении с продуктивностью океанических и пресноводных водорослей. Если придерживаться такой точки зрения, то в группу водорослей следует включить и сине-зеленые водоросли (Cyanophyta). Однако, поскольку эти водоросли - прокариоты, было предложено называть их цианобактериями (Cyanobacteria), чтобы как-то отличить от эукариотических водорослей. При этом из виду упускают один очень важный факт, а именно то, что сине-зеленые водоросли при фотосинтезе выделяют кислород, а все остальные фотосинтезирующие прокариоты - нет. Для того чтобы вода могла расщепиться на водород и кислород, необходимо наличие хлорофилла и фотосистемы II (разд. 9.4.2), что является важным преимуществом перед фотосинтезирующими бактериями. О том, как было достигнуто такое преимущество, известно очень мало, хотя и обнаружены некоторые формы, занимающие промежуточное положение между сине-зелеными водорослями и бактериями. Такое истолкование связи между сине-зелеными водорослями и другими растениями, в том числе и остальными водорослями, подкрепляют данные, свидетельствующие в пользу симбиотической теории, согласно которой хлоропласты растений произошли из сине-зеленых водорослей (разд. 9.3.1).

Подводя итог, можно сказать, что термин "водоросль" сам по себе удобен, но его применение в систематике вносит ненужные осложнения. Сине-зеленые водоросли следует относить к прокариотам, а все остальные водоросли - к эукариотам.

К счастью, эукариотические водоросли вполне естественно распадаются на хорошо различимые группы, причем основным отличительным признаком является набор фотосинтетических пигментов. В современной систематике такие группы получили статус отделов. Родственные связи между отделами до сих пор не выяснены, а этот вопрос очень важен, чтобы понять происхождение высших растений и связь между прокариотами и эукариотами.

Все отделы перечислены на рис. 3.11, а на рис. 3.12 даны современные представления о том, какие связи существуют между этими отделами. Основные признаки водорослей и некоторых главных отделов приведены в табл. 3.4.

3.2.2. Бесполое размножение водорослей

У водорослей наблюдается как бесполое, так и половое размножение. Ниже кратко перечислены основные типы бесполого размножения от самого простого до самого сложного.

Вегетативное размножение . У некоторых колониальных форм колонии могут дробиться на отдельные фрагменты, которые дают начало новым более мелким колониям. У более крупных водорослей, например у Fucus, на главном талломе могут образовываться дополнительные талломы, которые отламываются и образуют новые организмы.

Фрагментация . Это явление наблюдается у нитчатых водорослей, таких, как сине-зеленые водоросли и Spirogyra. Нить расщепляется строго определенным образом вдоль, и образуются две новые нити. Это явление можно рассматривать как одну из форм вегетативного размножения.

Бинарное деление . В этом случае одноклеточный организм делится на две одинаковые половины, при этом ядро делится митотически. Продольное деление такого типа наблюдается у Euglena.

Зооспоры . Это подвижные споры, имеющие жгутики. Они образуются у многих водорослей, например у Chlamydomonas, и у некоторых грибов (см. Oomycota, табл. 3.2).

Апланоспоры . Эти неподвижные споры образуются, например, у некоторых бурых водорослей.

3.2.3. Половое размножениеводорослей

При половом размножении объединяется генетический материал двух отдельных особей одного и того же вида. Самый простой способ такого размножения у водорослей; он заключается в слиянии двух морфологически (т. е. структурно) идентичных гамет. Такой процесс называется изогамией , а гаметы - изогаметами . Изогамны Spirogyra и некоторые виды Chlamydomonas.

Если одна из гамет менее подвижна или крупней, чем другая, то такой процесс называют анизогамией . У Spirogyra гаметы не отличаются по строению, но одна из них двигается, а другая неподвижна. Это можно рассматривать как физиологическую анизогамию. Существует еще один вариант, когда одна гамета большая и неподвижная, а вторая небольшая и подвижная. Такие гаметы называются женскими и мужскими, а сам процесс называется оогамией . Оогамны Fucus и некоторые виды Chlamydomonas. Женские гаметы крупные потому, что в них находится запас питательных веществ, необходимых для развития зиготы после оплодотворения.

Все три типа полового размножения соответствуют увеличению сложности строения тела, и поэтому оогамия, хотя и встречается у некоторых простых водорослей, таких, как Chlamydomonas, в целом более распространена у более сложных водорослей, например у представителей Phaeophyta. Оогамия - это единственный способ полового размножения у растений, более высоко организованных, чем водоросли.

К сожалению, терминология, применяемая для описания гамет и органов полового размножения растений, очень запутана, особенно у водорослей. Ниже мы объясним только основные термины.

У грибов и низших растений (водорослей, мохообразных и папоротникообразных) гаметы образуются в особых структурах, которые называют гаметангиями . Мужской гаметангий называется антеридием, а женский - оогонием или архегонием.

Оогоний * - это простой женский гаметангий, который встречается у многих водорослей и грибов, а женские гаметы или гаметы, которые находятся в нем, называют оосферами . Оплодотворенная оосфера называется ооспорой ; она превращается в толстостенную покоящуюся спору, способную переживать неблагоприятные условия. Общее название для женской гаметы - яйцо или яйцеклетка , хотя иногда для обозначения яйцеклетки используют термин "оосфера"; однако это не совсем точно.

* (Оогониями называют также клетки яичников, из которых образуются ооциты у животных (см. гл. 20). )

Архегоний - это более сложный женский гаметангий, который характерен для мохообразных, папоротникообразных и многих голосеменных; архегоний будет описан далее в этой главе.

В антеридии образуются мужские гаметы, которые называются антерозоидами или сперматозоидами . Они подвижны, потому что снабжены одним или несколькими жгутиками. Такие гаметы характерны для грибов, водорослей, мохообразных, папоротникообразных и некоторых голосеменных. У животных мужские гаметы называются сперматозоидами или спермиями . Перечисленные названия приведены на рис. 3.13.

Для тех целей, которые стоят перед нами в этой главе, не столь важно, как называть разные гаметы одного и того же пола, поэтому вполне достаточно различать сперматозоиды, т. е. все мужские гаметы, и яйцеклетки, т. е. все женские гаметы.

Как и у грибов, у некоторых водорослей наблюдается гетероталличность (разд. 3.1.3).

3.2.4. Отдел Chlorophyta

Основные свойства Chlorophyta перечислены в табл. 3.4.

Таблица 3.4. Систематика и основные признаки некоторых главных групп водорослей 1)

1) (Звездочкой отмечен систематический признак. )

Chlamydomonas (хламидомонада) - одноклеточная подвижная водоросль, которая живет главным образом в стоячей воде, т. е. в прудах и канавах, особенно если вода еще и обогащена растворимыми азотистыми соединениями, например стоками со скотных дворов. Клетки этой водоросли часто встречаются в таком огромном количестве, что вода становится зеленой. Некоторые виды живут в морской воде или в солоноватых лиманах.

Строение

Хламидомонада совсем не похожа на растение, так как она активно движется и у нее имеются пульсирующие вакуоли. Строение хламидомонады изображено на рис. 3.14. На электронной микрофотографии видны типичные для эукариот органеллы: аппарат Гольджи, митохондрии, рибосомы и мелкие вакуоли. В хлоропластах многих водорослей выявлена особая структура - пиреноид . Это - белковое образование, состоящее главным образом из рибулозобисфосфаткарбоксилазы - фермента, который осуществляет фиксацию двуокиси углерода. Пиреноид участвует в запасании углеводов, например крахмала. Красный глазок воспринимает изменения в интенсивности освещения, и клетка либо перемещается туда, где интенсивность света оптимальна для фотосинтеза, либо остается на месте, если освещенность достаточна. Такая ответная реакция на свет называется фототаксисом (разд. 15.1.2). Клетка хламидомонады передвигается за счет биения двух жгутиков и ввинчивается в воду, как штопор, вращаясь вокруг продольной оси.

Рис. 3.14. A. Chlamydomonas в световом микроскопе; х 600. Б. Схема строения Chlamydomonas. В. Электронная микрофотография Chamydomonas reinhardtii. × 1400

Жизненный цикл

Жизненный цикл Chlomydomonas изображен на рис. 3.15. Взрослая особь гаплоидна.

Бесполое размножение

Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор. Родительская клетка теряет жгутики, и протопласт клетки делится на два-четыре дочерних протопласта (обычно на четыре). В это же время происходит митотическое деление ядра; кроме того, делится и хлоропласт. У дочерних протопластов образуются новые клеточные стенки, новые глазки и новые жгутики. В образовании новых жгутиков участвуют центриоли (базальные тельца). Клеточная стенка родительской клетки ослизняется, и дочерние клетки, которые теперь называют зооспорами, выходят наружу. Из каждой зооспоры вырастает полноценная взрослая клетка Chlamydomonas. Этот процесс изображен на рис. 3.16, А.

Половое размножение

Одни виды Chlomydomonas - гомоталличны, другие - гетероталличны; при этом разные виды могут быть изогамными, анизогамными или оогамными. Размножение изогамных видов изображено на рис. 3.16, Б. При прорастании ядро зиготы первый раз делится мейотически, при этом восстанавливается гаплоидное состояние, свойственное взрослым организмам. Высвободившиеся молодые клетки Chlomydomonas можно называть зооспорами, пока они полностью не созреют.

В прудах и других водоемах с непроточной, но чистой водой живет еще одна водоросль - неветвящаяся нитчатая водоросль Spirogyra. Большая часть видов спирогиры - плавающие формы, а нити у нее слизистые и скользкие.

Строение

Цилиндрические клетки спирогиры соединены торец в торец и образуют нить, изображенную на рис. 3.17. Все клетки идентичны, и между ними не наблюдается разделения функций. Тонкий слой цитоплазмы лежит по периферии клетки, а большая вакуоль как бы обмотана тяжами цитоплазмы. Такие тяжи удерживают ядро в центре клетки. Один или несколько спиралевидных хлоропластов лежат в тонком постенном слое цитоплазмы.

Рост и размножение

Нити спирогиры растут интеркалярно, т. е. за счет деления любой из клеток, входящих в состав нити, независимо от того, где находится эта клетка. У большинства же растений зона роста ограничена верхушечной областью. Ядро клетки спирогиры делится митотически, затем из выростов боковых стенок образуется новая поперечная клеточная стенка. Получаются две дочерние клетки, которые вырастают до нормальных размеров, в результате чего вся нить увеличивается в длину.

Как мы уже отмечали (разд. 3.2.1), бесполое размножение происходит путем фрагментации.

Половое размножение осуществляется весьма специфическим способом, характерным для нитчатых водорослей: две нити располагаются бок о бок и супротивные клетки обеих нитей соединяются короткими трубчатыми выростами. Все содержимое клетки ведет себя как гамета; процесс этот можно рассматривать как анизогамный, поскольку, хотя обе гаметы и идентичны морфологически, только одна из них подвижна и перетекает в другую клетку через соединительную трубку. Такой процесс называется конъюгацией.

3.2.5. Отдел Phaeophyta

Основные признаки Phaeophyta перечислены в табл. 3.4.

У скалистых берегов Британского побережья часто встречаются разные водоросли из рода Fucus. Они очень хорошо приспособились к достаточно суровым условиям литоральной зоны, т. е. той зоны, которая попеременно то обнажается при отливе, то снова покрывается водой.

Наиболее известны три вида Fucus, которые чаще других встречаются у побережья в трех разных зонах на разной глубине; такое явление называется зональным распределением . Эти водоросли распределяются по зонам в соответствии с их способностью выдерживать пребывание на воздухе. Перечислим основные признаки, по которым их можно узнать, и места на берегу, где их можно найти:

F. spiralis (эти плоские водоросли выбрасывает на берег море) - у высшей точки прилива. В погруженном состоянии таллом слегка закручен в спираль.

F. serratus (то, что называют обыкновенными, зубчатыми или пильчатыми водорослями) - в средней приливной зоне. Края таллома зазубрены.

F. vesiculosus (так называемые пузырчатые водоросли) - у высшей точки отлива. Имеются воздушные пузыри, которые обусловливают плавучесть. На рис. 3.18 можно видеть характерные внешние признаки F. vesiculosus, а на рис. 3.19 изображены основные особенности его внутреннего строения.

Рис. 3.18. Внешнее строение Fucus vesiculosus. Отмечены характерные признаки и, в частности, приспособления к окружающей среде. Плодущий конец (рецептакул) представляет собой набухшую и покрытую мелкими вздутиями (скафидиями или концептакулами), сообщающимися с наружной средой только узкими отверстиями, часть таллома. У женских растений плодущие концы темно-зеленые, у мужских оранжевые. Воздушные пузыри обычно парные и придают водоросли плавучесть. Придаточные ответвления (иногда отламываются; это одна из форм вегетативного размножения). Верхушечная клетка представляет собой точку роста, где происходит деление клеток. Ребро - это жесткое образование, которое выполняет механические функции и, возможно, участвует в переносе некоторых веществ. Пластинка плоская и упругая (кожистая); зеленовато-коричневого цвета из-за близкого к поверхности фотосинтезирующего слоя; покрыта слизью, предохраняющей от высыхания при отливе. Ребро вместе с пластинкой образуют таллом. Укореняющаяся часть таллома (в данном случае базальный диск ) бесцветна и очень прочно прикрепляет таллом к скалам и т. п. Размеры водоросли варьируют в пределах до 1 м или более. Слоевище плоское и ремневидное; характер ветвления таков, что сопротивление волнам сводится к минимуму; воздушные пузыри поддерживают слоевище у поверхности, что способствует фотосинтезу. Черешок - это в основном ребро; черешок гибкий и потому успешно противостоит волнам

В теле водоросли, или талломе, наблюдается некоторое разделение функций между разными тканями. Эта тенденция у Phaeophyta прослеживается лучше, чем у всех остальных групп водорослей. Приспособления водорослей к окружающей среде мы рассмотрим чуть позже.

Органы размножения

Половое размножение оогамное. F. vesiculosus и F. serratus - двудомные растения, т. е. у них есть и мужские, и женские особи. F. spiralis - гермафродит, у которого на одном растении в одних и тех же вместилищах - скафидиях, или концептакулах, - находятся и мужские, и женские репродуктивные органы. Репродуктивные органы развиваются внутри скафидиев на "плодущих" кончиках некоторых слоевищ. В каждом скафидии имеется узкое отверстие (пора), через которое впоследствии высвобождаются наружу репродуктивные органы. Их строение показано на рис. 3.19.

Взрослые растения диплоидные, а гаметы образуются в результате мейотического деления.

Приспособления к окружающей среде

Прежде чем мы рассмотрим приспособления Fucus к среде обитания, следует сказать несколько слов о самой среде, которая достаточно враждебна. Будучи растениями приливно-отливной зоны, разные водоросли в разной степени подвергаются воздействию воздушной среды во время отлива. Поэтому у них должны быть защитные приспособления от высыхания. К тому же и температура очень резко меняется, когда холодные морские волны вливаются в прогретые лужицы, оставшиеся после отлива. Растения должны быть приспособлены и еще к одному фактору, а именно к резким изменениям солености воды, будь то ее увеличение при испарении из небольших водоемов, образовавшихся после отлива, или ее уменьшение во время дождя. Для того чтобы противостоять таким факторам, как приливы, отливы, прибой и удары волн, нужна достаточная механическая прочность. Большие волны начинают перекатывать камни, и это может очень сильно повредить растения.

Морфологические приспособления (общее строение)

Слоевище водоросли прочно прикреплено к грунту укореняющейся частью таллома (ризоидами или базальным диском) (рис. 3.18). Оно настолько прочно связывается с грунтом (обычно это камни), что водоросль чрезвычайно трудно оторвать от него. Как правило, первым не выдерживает камень, а не укореняющаяся часть таллома.

Таллом водорослей не сплошной, а рассеченный; он дихотомически ветвится в одной плоскости, и это позволяет свести к минимуму сопротивление толще воды. К тому же он прочный и упругий, но не жесткий. Ребра слоевища крепкие и гибкие.

У плавучей водоросли F. vesiculosus имеются специальные воздушные пузыри, которые удерживают слоевище у поверхности воды, т. е. в условиях, способствующих максимальному улавливанию света для фотосинтеза.

Физиологические приспособления

Среди фотосинтетических пигментов преобладает бурый пигмент - фукоксантин . Это - одно из приспособлений к фотосинтезу под водой, так как фукоксантин сильно поглощает синий свет, который проникает в толщу воды гораздо дальше, чем более длинноволновые лучи, например красные.

Таллом выделяет много слизи, которая заполняет все внутренние полости водоросли и просачивается наружу. Слизь помогает лучше удержать воду и препятствует обезвоживанию.

Осмотическое давление в клетках намного выше, чем в морской воде, поэтому осмотических потерь воды не наблюдается.

Приспособления к половому размножению

Выход гамет синхронизирован с приливами. Во время отлива таллом обсыхает, и из скафидиев наружу выдавливаются репродуктивные органы, которые от высыхания предохраняются слизью. Во время прилива стенки репродуктивных органов растворяются, высвобождая гаметы. Мужские гаметы подвижны и обладают положительным хемотаксисом в отношении веществ, выделяемых женскими гаметами.

Развитие зиготы происходит сразу же после оплодотворения, что сводит к минимуму риск быть унесенной в океан.

3.2.6. Отдел Euglenophyta

Основные признаки Euglenophyta приведены в табл. 3.4. Для этого отдела характерны признаки как растений, так и животных, что сильно затрудняет классификацию относящихся сюда организмов. По этой причине их обычно включают в свои систематические схемы и ботаники, и зоологи. Эти проблемы мы обсудим позднее, после описания рода Euglena.

Euglena - самая обычная одноклеточная водоросль, живущая в пресноводных прудах, канавах и любых других водоемах, богатых растворенными органическими соединениями. Как и Chlamydomonas, она иногда размножается так интенсивно, что вода становится зеленой, потому что среди пигментов эвглены преобладает хлорофилл. Строение эвглены показано на рис. 3.20, где отмечены и некоторые ее особенности.

Рис. 3.20. Строение Euglena gracillis. Канал - место, через которое поступает пища у незеленых видов; пелликула здесь отсутствует, что позволяет заглатывать мелкие частички. Глазок (стигма) имеет красный цвет; участвует в реакции фототаксиса. Фоторецептор обнаруживает источник света и заставляет организм плыть в направлении оптимальной освещенности (фототаксис); направление движения может меняться при затенении фоторецептора. Длинный жгутик используется для локомоции; обычно направлен вперед; волнообразные движения проходят по жгутику от основания к кончику; жгутик тащит за собой клетку; во время движения вперед клетка вращается вокруг своей оси, оставляя за собой штопорообразный след. Пульсирующая вакуоль окружена вспомогательными вакуолями; участвует в осморегуляции, выкачивая в резервуар избыток воды, поступившей в клетку в результате осмоса. Короткий жгутик не участвует в локомоции. Парамилоновая гранула образована полимером глюкозы, похожим на крахмал и являющимся запасным углеводом. Пелликула располагается под плазматической мембраной ; гибкая. Хлоропласты содержат фотосинтетические пигменты. В цитоплазме находятся сократительные волокна, которые обусловливают перистальтические волны деформации клетки; такое движение называется эвгленоидным

У Euglena нет клеточной стенки. Снаружи клетка покрыта плазматической мембраной, сразу же под которой находится белковая пелликула . Пелликула довольно гибкая, и это позволяет клетке принимать разную форму. Пелликула полностью окружает цитоплазму, и ее можно рассматривать как своего рода наружный скелет . Она состоит из ряда утолщенных продольных полосок и микрофибрилл, переплетенных между собой. Когда внутри цитоплазмы сокращаются крошечные фибриллы, которые называются мионемами , полоски пелликулы начинают скользить относительно друг друга, в результате чего изменяется форма тела. Это явление называется эвгленоидным движением . Другой, более обычный для эвглены способ передвижения за счет вращения длинного жгутика изображен на рис. 3.20 (рассмотрите глазок, фоторецептор и длинный жгутик) и подробно описан в разд. 17.6.3.

Бесполое размножение происходит посредством продольного деления клетки надвое. Полового размножения не наблюдается.

Питание

Зеленые виды Euglena автотрофны и синтезируют все необходимые им вещества из двуокиси углерода, воды и минеральных солей. Вместе с тем они нуждаются в поступлении извне витаминов В1 и В12, которые они не могут синтезировать сами. В этом Euglena не отличается от животных, хотя такая потребность в витаминах характерна и для многих других водорослей.

У нескольких видов Euglena хлорофилла нет, и поэтому они не окрашены и не способны к фотосинтезу (т. е. гетеротрофны). Питаются они по типу сапрофитов, переваривание происходит вне клетки. Когда водоем загрязнен, они процветают, так как разлагающийся материал богат органическими соединениями. Другие бесцветные формы способны заглатывать мелкие частички пищи, для чего у них имеется своеобразная "глотка", где отсутствует пелликула. Затем эти частички перевариваются внутри клетки (голозойное питание, разд. 10.1.1). Пища загоняется в глотку за счет движения жгутиков. Эти виды во многом напоминают простейшее Реrапеmа (разд. 4.1.1).

Если зеленые клетки Euglena долго держать в темноте, то хлоропласты исчезают, и клетки становятся бесцветными. Если в среде достаточно органических веществ, то клетки могут долго жить как сапрофиты. Когда их переносят на свет, снова появляется хлорофилл.

Проблемы систематики Euglena

Как мы уже говорили и как это следует из табл. 3.1, для Euglena характерны признаки и растений, и животных. Один из таких животных признаков, который мы еще не рассматривали, - это наличие в глазке астаксантина - пигмента, свойственного животным.

Легкость, с которой некоторые эвглены могут переходить из зеленой формы в бесцветную и наоборот, свидетельствует о том, что постоянно бесцветные виды, по-видимому, произошли от зеленых. Если впоследствии у бесцветных форм возникли специальные приспособления для голозойного питания, подобные тем, которые имеются у Peranema, то вполне возможно, что предки простейших были похожи на растения. Не следует забывать, однако, что эволюция могла идти и в обратном направлении, ведь мы уже обсуждали в начале этой главы возможность того, что предки растений могли быть похожи на животных (т. е. на гетеротрофных эукариот).

Решая вопрос о том, в царство растений или в царство животных помещать Euglena, необходимо помнить, что некоторые признаки животных имеются и у хламидомонады, и тем не менее ее обычно относят к растениям. Основные затруднения систематиков связаны со способом питания. Судя по всему, эвглену все же следует относить к растениям, так как наличие хлоропластов считается уникальной особенностью, присущей только царству растений. Все это, однако, лишний раз напоминает нам, сколь трудно навязать природе искусственную систематику, придуманную людьми.

3.3. Составьте таблицу растительных и животных признаков Euglena. Воспользуйтесь для этого табл. 3.1, рис. 3.20 и сведениями, изложенными выше.

3.2.7. Направления эволюции водорослей

Даже тех нескольких примеров, которые мы рассмотрели в предыдущих разделах, вполне достаточно, чтобы понять, что существует множество типов водорослей, включая и такие одноклеточные формы, как Chlamydomonas, и такие сравнительно крупные организмы, как Fucus, у которых тело дифференцировано и наблюдается определенное разделение функций между отдельными тканями. У некоторых крупных бурых водорослей имеются даже проводящие ткани, хотя настоящей проводящей ткани - ксилемы и флоэмы - у них нет.

У водорослей четко прослеживается тенденция к усложнению процесса полового размножения от простой изогамии и анизогамии к оогамии. Однако следует с большой долей осторожности использовать ту или иную тенденцию для объяснения эволюционных взаимосвязей между отдельными группами водорослей. Такие взаимосвязи до сих пор окончательно не выяснены, а группа Chlorophyta (зеленые водоросли), от которой, как полагают, произошли наземные растения, отличается очень большим разнообразием: в ней есть и простые одноклеточные формы, и гораздо более сложные, а половое размножение также варьирует от изогамии до оогамии.

3.2.8. Значение водорослей

Роль водорослей в биосфере

По современным оценкам, на долю океана приходится по меньшей мере половина мировой первичной продукции, выражающейся в количестве фиксированного углерода. Эту первичную продукцию образуют водоросли - единственные растения, которые населяют океан. Учитывая ту огромную площадь, которую занимает океан, следует ожидать, что его продуктивность должна быть еще больше, но нельзя забывать, что фотосинтез возможен только в поверхностных слоях, куда проникает свет и где лимитирующим фактором является доступность биогенных элементов, особенно азота и фосфора.

Водоросли - очень важные первичные продуценты (гл. 12), с которых начинается большинство пищевых цепей, в том числе практически все морские и многие пресноводные цепи. Эти цепи через зоопланктон * , ракообразных и т. п. доходят до рыб. Многие микроскопические водоросли - одноклеточные, и именно они являются главным компонентом фитопланктона * .

* (Планктон это мельчайшие растения (фитопланктон) и животные (зоопланктон), которые свободно плавают в поверхностных слоях океанов и озер. Планктон имеет очень большое хозяйственное и экологическое значение. )

Фиксация углерода - это только одно из следствий фотосинтеза (разд. 9.2). Кроме того, благодаря фотосинтезу поддерживается уровень кислорода в атмосфере, при этом по меньшей мере половину всего кислорода выделяют водоросли, и их вклад в этот процесс намного больше, чем вклад наземных лесов.

Альгиновая кислота, агар и каррагенан

Из водорослей получают многие полезные продукты, например альгиновую кислоту, агар и каррагенан. Альгиновая кислота и ее производные (альгинаты) - это полисахариды, которые экстрагируют из срединной пластинки и клеточных стенок таких бурых водорослей, как Laminaria, Ascophyllum и Macrocystis. Водоросли добывают в большом количестве в прибрежных мелких водах; Macrocystis, например, собирают на побережье Калифорнии. Очищенные альгинаты не токсичны и легко образуют гели. Их широко применяют в качестве отвердителей и желеобразующих веществ для получения промышленных товаров (например, в косметике - для изготовления кремов для рук); в качестве эмульгаторов - для приготовления мороженого; в качестве желеобразующих веществ - в кондитерской промышленности; при изготовлении лаков, красок и лекарств; для получения глазурованной керамической посуды.

Агар - полисахарид, который получают из красных водорослей. Он образует такие же гели, как и альгинаты, но, возможно, более известен, так как является очень удобной средой для выращивания бактерий и грибов. С этой целью готовят разбавленный раствор агара, затем добавляют в него различные питательные вещества, стерилизуют и дают застыть, получая желеобразную массу. Кроме того, агар используют для тех же самых целей, что и альгинаты.

Каррагенан (карраген) - это еще один полисахарид клеточной стенки, который получают главным образом из красной водоросли Chondrus crispus. По своей химической структуре он очень похож на агар и применяется для тех же самых целей.

Диатомит (кизельгур)

Водоросли, относящиеся к отделу Bacillariophyta, в основном одноклеточные; их называют диатомовыми . Для этих водорослей характерно особое строение клеточной стенки, в которой содержится кремний. После гибели клеток остатки диатомей падают на дно морей и озер, и постепенно там накапливаются большие отложения. Образующаяся таким образом "диатомовая земля" содержит очень много (до 90%) кремния. После соответствующей очистки эту "землю" можно использовать как превосходный фильтрующий материал (например, при получении сахара или для осветления пива), как наполнитель при изготовлении красок или бумаги и как изоляционный материал, способный противостоять резким перепадам температуры.

Удобрение

На фермах, расположенных вблизи побережья, крупные водоросли (красные и бурые) по традиции используют как удобрения, хотя и в незначительных масштабах. Водоросли богаты калием, но в них гораздо меньше азота и фосфора, чем в простом навозе. Поэтому их удобряющее действие не очень велико. Более значимую роль играют свободноживущие сине-зеленые водоросли, которые являются очень важными азотфиксаторами и довольно распространены в почве (разд. 9.11.1).

Пищевые продукты

Некоторые водоросли подают прямо к столу, особенно на Дальнем Востоке. Красную водоросль Porphyra, считающуюся деликатесом, и большую бурую водоросль Laminaria обычно едят в сыром виде или же готовят из них разные блюда. В Южном Уэльсе Porphyra кладут в одно из традиционных блюд, для приготовления которого отваренные водоросли смешивают с овсянкой и потом все это тушат в масле. В поисках новых источников пищи много внимания было уделено промышленному культивированию водорослей. Однако для получения новых пищевых продуктов годятся очень немногие водоросли, и до сего времени сколько-нибудь значимые успехи в этой области были достигнуты при культивировании бактерий и грибов. Из сине-зеленых водорослей многообещающей считается Spirulina.

Очистка сточных вод

Водоросли вносят определенный вклад в работу микроорганизмов по очистке сточных вод, так как в сточных водах содержатся питательные вещества не только для бактерий, грибов и простейших, но и для микроскопических зеленых водорослей. Они особенно полезны в открытых "окислительных прудах", которые достаточно широко используются в тропических и субтропических странах. Открытые пруды глубиной от 1 до 1,5 м заливают неочищенными стоками. В процессе фотосинтеза водоросли выделяют кислород и обеспечивают таким образом жизнедеятельность других аэробных микроорганизмов, растущих в сточных водах. Время от времени водоросли собирают и перерабатывают на корм скоту.

Научные исследования

Одноклеточным водорослям присущи все характерные признаки типичных растений, поэтому они являются идеальным материалом для научных исследований, так как, во-первых, их можно выращивать в большом количестве в строго определенных условиях и, во-вторых, для этого не требуется очень много места. Примером таких водорослей может служить Chlorella, которой по праву принадлежит почетное место в исследованиях фотосинтеза (разд. 9.4.3). Водоросли используются и при изучении поглощения ионов. Они принесли большую пользу и в новаторских исследованиях строения клеточной стенки и жгутиков.

Вред, наносимый водорослями

В определенных условиях водоросли "цветут", т. е. в огромных количествах скапливаются в воде. "Цветение" наблюдается при достаточно теплой погоде, когда в воде много питательных веществ. Такая ситуация очень часто искусственно создается человеком, когда в воду сбрасывают промышленные стоки или же когда в реки и озера попадают удобрения с полей. В результате начинается взрывоподобное размножение первичных продуцентов (водорослей), и они в нарушение всех законов природы начинают отмирать раньше, чем их успеют съесть. При последующем разложении остатков происходит столь же интенсивное размножение аэробных бактерий и вода полностью лишается кислорода. Все это происходит очень быстро, и из-за нехватки кислорода начинают гибнуть рыбы и другие животные и растения. Увеличение концентрации питательных веществ в воде, которое запускает весь этот процесс, называется эвтрофизацией водоема, и если оно происходит быстро, то можно считать, что это еще одна из форм загрязнения окружающей среды.

Токсины, образующиеся при "цветении" воды, в особенности при размножении сине-зеленых водорослей, увеличивают гибель животных. Подобные взрывы численности водорослей представляют собой серьезную проблему для рыбоводческих хозяйств, особенно там, где интенсивный вывоз удобрений на поля еще в большей степени усиливает эвтрофизацию. Сходные осложнения возникают и при "цветении" воды в океане. Кроме того, токсины, накапливаясь в теле моллюсков и ракообразных, питающихся водорослями, и затем попадая в организм человека, вызывают у него различные отравления и паралич.

С водорослями связаны и многие сложности при хранении питьевой воды в запасных резервуарах, когда она загрязняется продуктами жизнедеятельности водорослей или когда водоросли начинают расти на песчаных фильтрах, полностью забивая их.

3.4. Те трудности, о которых мы только что говорили, чаще возникают в водохранилищах, расположенных в низинах. Объясните, почему это так и должно быть.

3.5. В отличие от многих грибов и бактерий водоросли не вызывают никаких заболеваний. С чем это связано?

Страница 1

В прошлом водоросли считались примитивными растениями (без специализированных проводящих, или сосудистых, тканей); их выделяли в подотдел водорослей (Algae), который вместе с подотделом грибов (Fungi) составлял отдел талломных (слоевцовых), или низших растений (Thallophyta), - один из четырех отделов царства растений (некоторые авторы вместо термина "отдел" пользуются зоологическим термином "тип"). Далее водоросли разделяли по цвету - на зеленые, красные, бурые и др. Цвет - достаточно прочная, но не единственная основа для общей классификации этих организмов. Более существенны для выделения различных групп водорослей типы формирования их колоний, способы размножения, особенности хлоропластов, клеточной стенки, запасных веществ и т.п. Старые системы обычно признавали около десяти таких групп, считавшихся классами. Одна из современных систем относит к "водорослям" (этот термин утратил классификационное значение) восемь типов (отделов) царства протистов (Protista); впрочем, такой подход признается не всеми учеными.

Зеленые водоросли отдел (тип) Chlorophyta царства протистов

Обычно они цвета зеленой травы (хотя окраска может варьировать от бледно-желтой до почти черной), а фотосинтетические пигменты у них такие же, как у обычных растений.

Большинство - микроскопические пресноводные формы. Многие виды растут на почве, образуя на ее влажной поверхности напоминающие войлок налеты. Бывают одно- и многоклеточными, образуют нити, шаровидные колонии, листовидные структуры и т.д.

Клетки подвижные (с двумя жгутиками) или неподвижные. Половое размножение - разных уровней сложности в зависимости от вида. Видов описано несколько тысяч. Клетки содержат ядро и несколько четко оформленных хлоропластов.

Один из хорошо известных родов - плеврококк (Pleurococcus), одноклеточная водоросль, образующая зеленые налеты, часто наблюдаемые на коре деревьев.

Широко распространен род Spirogyra - нитчатые водоросли, образующие длинные волокна тины в ручьях и холодных речках. Весной они плавают в виде липких желтовато-зеленых скоплений на поверхности прудов.

Cladophora растет в виде мягких, сильно ветвящихся "кустиков", прикрепляющихся к камням у берегов рек.

Basiocladia образует зеленый налет на спине пресноводных черепах.

Состоящая из многих клеток водяная сеточка (Hydrodictyon), обитающая в стоячих водах, по строению действительно напоминает "авоську".

Десмидиевые - одноклеточные зеленые водоросли, предпочитающие мягкую болотную воду; их клетки отличаются причудливой формой и красиво орнаментированной поверхностью.

У некоторых видов клетки соединены в нитчатые колонии. У свободноплавающей колониальной водоросли Scenedesmus серповидные или продолговатые клетки объединены в короткие цепочки. Этот род обычен в аквариумах, где его массовое размножение приводит к появлению в воде зеленого "тумана".

Самая крупная зеленая водоросль - морской салат (Ulva), макрофит листовидной формы.

Красные водоросли (багрянки) составляют отдел (тип) Rhodophyta царства протистов

Большинство из них - морские листовидные, кустистые или корковые макрофиты, обитающие ниже линии отлива. Цвет их преимущественно красный из-за присутствия пигмента фикоэритрина, но может быть пурпурным или синеватым. Некоторые багрянки встречаются в пресной воде, главным образом в ручьях и прозрачных быстрых речках. Batrachospermum - студенистая на ощупь сильно ветвистая водоросль, состоящая из буроватых или красноватых похожих на бусины клеток. Lemanea - щетковидная форма, часто растущая в быстро текущих речках и водопадах, где ее талломы прикрепляются к камням. Audouinella - нитчатая водоросль, встречающаяся в мелких речках. Ирландский мох (Chondrus cripus) - обычный морской макрофит. Багрянки не образуют подвижных клеток. Их половой процесс очень сложен, и один жизненный цикл включает несколько фаз.

Бурые водоросли составляют отдел (тип) Phaeophyta царства протистов

Почти все они - обитатели моря. Лишь немногие виды микроскопические, а среди макрофитов встречаются самые крупные водоросли в мире. К последней группе относятся ламинарии, макроцистисы, фукусы, саргассумы и лессонии ("морские пальмы"), наиболее обильные по побережьям холодных морей. Все бурые водоросли многоклеточные. Цвет их варьирует от зеленовато-желтого до темно-коричневого и обусловлен пигментом фукоксантином. Половое размножение связано с образованием подвижных гамет с двумя боковыми жгутиками. Экземпляры, образующие гаметы, часто совершенно не похожи на организмы того же вида, размножающиеся только спорами.

Диатомовые водоросли (диатомеи)

Объединяют в класс Bacillariophyceae, который в используемой здесь классификации входит вместе с золотистыми и желто-зелеными водорослями в отдел (тип) Chrysophyta царства протистов. Диатомеи - весьма обширная группа одноклеточных морских и пресноводных видов. Окраска их от желтой до бурой из-за присутствия пигмента фукоксантина. Протопласт диатомей защищен коробчатой кремнеземной (стеклянной) оболочкой - панцирем состоящим из двух створок. Твердая поверхность створок часто покрыта характерным для вида сложным узором из штрихов, бугорков, ямок и гребней. Эти панцири - одни из самых красивых микроскопических объектов, а четкость различения их узора используется иногда для проверки разрешающей силы микроскопа. Обычно створки пронизаны порами или имеют щель, называемую швом. В клетке находится ядро. Помимо деления клеток надвое известно и половое размножение. Многие диатомеи - свободноплавающие формы, но некоторые прикреплены к подводным объектам слизистыми ножками. Иногда клетки объединяются в нити, цепочки или колонии. Различают два типа диатомей: перистые с удлиненными двусторонне-симметричными клетками (они наиболее обильны в пресных водах) и центрические, клетки которых, если смотреть со створки, выглядят округлыми или многоугольными (их больше всего в морях).

Также смотрите:

Статические и кинестетические ощущения
а) Статические ощущения: Показания о состоянии нашего тела в пространстве, его позы, его пассивных и активных движений, равно как и движений и отдельных частей тела относительно друг друга, дают многообразные ощущения по преимуществу от внутренних органов, от мышечно...

Физико-географическая характеристика района
С севера, северо-востока и востока Зейский район ограничен горными географическими структурами. От Республики Саха Якутия его отделяет мощный Становой хребет, от Хабаровского края островершинные Джугдыр и Майский. На юго-востоке, юге и западе граничит с Селемджинским, ...

Тактильный анализатор
Тактильный анализатор служит для анализа всех механических влияний, действующих на тело человека. Рецепторы, предназначенные для этого, содержатся в коже, в частности, в эпидермисе, дерме и частично в подкожной клетчатке. Выделяют 3 основных вида рецепторов: 1. Реце...

1.4. ОТДЕЛ ЦИАНОБАКТЕРИИ {CYAN О BACTERIA), ИЛИ СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CYANOPHYTA)

Цианобактерии, или синезеленые водоросли (или цианеи), представляют собой древнейшую уникальную в морфологиче­ском и физиологическом отношении группу организмов. Мно­гие свойства синезеленых водорослей (фиксация азота, при­жизненные выделения органических веществ, оксигенный тип фотосинтеза) определяют их чрезвычайно важную роль в почве и водоемах. В последнее время цианеи стали объектами исследований биохимиков и физиологов, гидро- и микробио­логов, генетиков и растениеводов, а также специалистов по космической биологии.

Отдел включает одноклеточные, колониальные и многокле­точные (нитчатые), от микроскопических до видимых прос­тым глазом организмы различной морфологической структу­ры. Колониальные формы существуют на протяжении всей жизни или на отдельных стадиях развития водоросли. Много­клеточные цианеи живут отдельными нитями или собраны в дернинки. Они имеют симметричные или асимметричные, простые или разветвленные трихомы (тела), интеркалярную или апикальную зоны роста. У ряда нитчатых цианей имеются специализированные клетки - гетероцисты с сильно утолщен­ными бесцветными двухслойными оболочками. Они принима­ют участие в процессе фиксации атмосферного азота.

Клетка одета сложной по строению и составу пектиновой оболочкой, часто ослизняющейся, под которой располагается протопласт, как правило, лишенный вакуолей с клеточным соком. В клетке отсутствуют обособленное ядро, хроматофо­ры, аппарат Гольджи, митохондрии, эндоплазматическая сеть.

Цитоплазма делится на центральную часть - центроплазму (нуклеоплазму) и окрашенную периферическую - хромато- плазму. Строение центроплазмы - аналога ядра у синезеленых водорослей - близко к идентичным структурам бактериальных клеток и существенно отличается от строения клеток с оформ­ленными ядрами.

В хроматоплазме расположены фотосинтезирующие ламел- лярные структуры и пигменты: хлорофилл а, каротиноиды и билихромопротеиды (синие фикоцианин и аллофикоцианин и красный фикоэритрин), поглощающие свет в области 540 - 630 нм, которая слабо используется всеми другими фотосинте- зирующими организмами (такой способностью обладают и красные водоросли). Благодаря уникальному и лабильному составу пигментов, цианеи способны к поглощению света раз­личных длин волн.

Запасные вещества представлены гликогеном, волютином, цианофициновыми зернами. У многих синезеленых водоро­слей в цитоплазме имеются газовые вакуоли.

Размножаются цианеи простым бинарным делением кле­ток, распадом колоний, фрагментацией нитей на отдельные участки таллома - гормогонии , способные прорастать в новые талломы, а также гонидиями, кокками, планококками. Гони- дии - мелкие клетки со слизистой оболочкой, отделяющиеся от таллома или располагающиеся внутри эндоспор.

Кокки - одноклеточные фрагменты таллома, не имеющие четко выраженной оболочки.

Планококки - мелкие голые клетки, способные к самостоя­тельному движению.

Многие нитчатые цианеи образуют из одной, а иногда из двух и более соседствующих вегетативных клеток споры (аки- неты), которые служат главным образом для перенесения неблагоприятных условий. Спорообразование свойственно ностоковым и хамесифоновым, у последних образуются экзо- и эндоспоры, служащие для размножения.

Половой процесс и подвижные жгутиковые формы и ста­дии развития у цианобактерий не выявлены.

Синезеленые водоросли распространены в пресных и соле­ных водах, на поверхности почвы, скалах, в горячих источни­ках, входят в состав лишайников. Вместе с бактериями цианеи обогащают почву органикой и азотом, способствуют эвтрофи- рованию водоемов, являются кормом для зоопланктона и рыб, могут быть использованы для получения ряда ценных веществ, продуцируемых ими в процессе жизнедеятельности (аминокислоты, витамин В 12 , пигменты и др.) В период массо­вого размножения в водоемах, так называемого «цветения» воды, некоторые цианеи токсичны для водных животных. Отдельные виды могут использоваться в пищу.

Синезеленые водоросли делят на 3 класса: Хроококкофици- евые, Хамесифонофициевые и Гормогониофициевые. Класси­фикация основана на особенностях строения таллома и раз­множения цианей.

Класс Хроококкофициевые (Chroococcophyceae)

Класс включает колониальные и одноклеточные организ­мы. Колонии образуются в основном не разошедшимися после деления клетками, реже путем их слипания. Клетки в колонии располагаются преимущественно беспорядочно. Они не дифференцированы на основания и вершину. Размножают­ся вегетативным путем. Гетероцисты, а также эндо- и экзоспо- ры отсутствуют. В классе 2 порядка и 35 родов.

Порядок Хроококкаль- ные (Chroococcales ). Объ­единяет широко распро­страненные одноклеточ­ные и колониальные формы, свободноплава­ющие или лежащие на субстрате. Отдельные пред­ставители ведут прикре­пленный образ жизни.

Род микроцистис (Mic­rocystis) - это микроско­пические, как правило, бесформенные комочки слизи, в которую погру­жены беспорядочно рас­положенные мелкие шаро­видные клетки. У многих видов клетки под микро­скопом кажутся почти черными из-за обилия в них газовых вакуолей, благодаря которым коло-

нии всплывают на поверхность воды. Очертания слизи этой колонии могут быть самыми разнообразными, причем иногда в слизи возникают своеобразные ячейки, благодаря чему коло­нии становятся сетчатыми (рис. 1.1).

Известно около 25 видов, распространенных в пресных и морских водоемах, а также в почве. В Беларуси выявлено 19 ви­дов и 26 разновидностей*. Встречаются в водохранилищах, озерах и реках. Наиболее распространены М. синевато-зеле­ный {М. aeruginosa ), М. Гревилля (М grevillei) и М. порошко­видный (М pulverea). Некоторые виды токсичны.

Класс Гормогониофициевые (Hormogoniophyceae)

Класс объединяет многоклеточные водоросли нитчатой или трихомной формы, у которых протопласты соседних кле­ток взаимосвязаны плазмодесмами. Трихомы голые или покрытые слизистыми влагалищами. Многим из них свой­ственны гетероцисты. Размножение происходит гормогония- ми, реже акинетами. Класс насчитывает свыше 10 порядков. Наиболее важными из них являются осциллаториальные и ностокальные.

Порядок Осциллаториальные (Oscillatoriales). Включает виды, имеющие однорядные гомоцитные трихомы, которые состоят из одинаковых клеток, за исключением верхушечной. Трихомы не имеют гетероцист и почти всегда лишены спор, часто подвижны в вегетативном состоянии.

К этому порядку относится большинство нитчатых синезе­леных водорослей.

Род осциллатория (Oscillatoria) включает виды, часто обра­зующие сине-зеленые пленки, покрывающие влажную землю после дождя, подводные предметы и растения, затягивают илис­тое дно и поверхность воды стоячих водоемов.

Осциллатория представляет собой длинные нити сине-зеле- ного цвета. Наблюдая за концом нити под микроскопом, можно заметить ее колебательные движения. Это колебание сопровождается вращением нити вокруг собственной оси и ее поступательным движением.

При большом увеличении микроскопа видно, что нити сло­жены из одинаковых цилиндрических клеток, за исключениемверхушечных, которые по форме несколько отличаются от остальных (рис. 1.2).

Внутри клетки можно видеть зернистые включения - цианофициновые зерна, распо­лагающиеся, как правило, вдоль поперечных перегоро­док. Нить размножается путем распада на отдельные участки - гормогонии, вырастающие в новые нити.

Известно более 100 видов. В Беларуси выявлено 39 видов и 49 разновидностей. Обитают в бентосе и планктоне преиму­щественно пресных водоемов, иногда вызывая их «цветение». Прикрепляются к подводным предметам. Живут в иле, на

сыром песке или почве, а также встречаются в сточных водах. Наиболее распространены в планктоне прудов и озер: О. озер­ная (О. limnetica), О. планктонная (О. planctonica), О. илистая {О. limosa ), О. тонкая (О. tenuis). На сваях, камнях, поверхности стоячих вод повсеместно встречается О. стройная (О. formosa).

Порядок Ностокальные (Nostocales). Объединяет гормогони- евые водоросли с гетероцитными неразветвленными нитями или нитями с ложным ветвлением (за счет прорыва трихома в сторону), часто с акинетами. Трихомы бывают как с влагали­щами, так и без них.

Род анабена (Anabaena) одноименного семейства представ­лен одиночными или собранными в неправильные скопления трихомами. Трихомы симметричны, состоят из округлых или бочонкообразных вегетативных клеток с промежуточными гетероцистами, преимущественно свободноплавающие, пря­мые или изогнутые. Виды анабены встречаются как в планкто­не, так и в бентосе. Размножение осуществляется гормогония- ми, на которые нити распадаются, как правило, по гетероцис- там. Гормогонии растут только за счет поперечных делений клеток. Кроме того, у этих водорослей отдельные вегетативные клетки за счет сильного разрастания превращаются в акинеты (рис. 1.3). Акинеты значительно крупнее вегетативных клеток и выделяются своей яркой сине-зеленой окраской на почти чер­ном от газовых вакуолей фоне остальных клеток. Содержимое акинет обычно зернистое, что в большинстве случаев обусловле­но накоплением цианофициновых зерен. Известно около 100 ви­дов, из них 28 в Беларуси. Встречаются в планктоне пресных вод, некоторые в солоноватых водах и на влажной почве. Наибо­лее распространены А. Гассаля (A. hassalii), А. Шереметьевой (A. scheremetievii ), А. изменчивая (A. variabilis), А. спиралевидная (A. spiroides), А. «цветения» воды (A. flos-aquae) и др.

Род носток (Nostoc) характеризуется сложными слизистыми или студенистыми колониями разных размеров (от микроско­пически мелких до крупных, достигающих размера сливы) и формы, часто сферической. В слизи находятся сложноперепле- тенные нити, похожие на нити анабены. Размножается посред­ством гормогониев. Они становятся подвижными и покидают материнскую колонию, слизь которой к этому времени рас­плывается. После некоторого периода движения гормогонии останавливаются, теряют газовые вакуоли (у бентосных видов) и прорастают в спирально извитые нити. Затем в результате многократных делений клеток гормогония продольными или косыми перегородками формируется зигзагообразная нить, свойственная ностокам. Эти нити покрываются обильной слизью и таким образом возникает молодая колония (рис. 1.4). Наблюдается и спорообразование, при котором многие вегета­тивные клетки превращаются в акинеты, обычно мало отли­чающиеся по форме и размерам от вегетативных клеток.

Виды ностока (более 50, в том числе 8 в Беларуси) широко распространены в водоемах и на почве. Некоторые виды явля­ются съедобными. Типичный представитель рода - Н. сливо- видный (N. pruniforme), занесенный в Красную книгу Республи­ки Беларусь.

Род глеотрихия (Gloeotrichia) включает виды, у которых нити соединяются общей слизью в шаровидные или полушаровид­ные колонии. Бичевидные асимметричные нити внутри слизи располагаются радиально, имеют расширенные концы, несу­щие гетероцисты и акинеты, обращенные внутрь колонии (рис. 1.5). Размножается посредством гормогониев. Известно 15 видов, в том числе 3 в Беларуси. Встречаются преимущественно в стоячих пресных водоемах; вначале при­креплены к субстрату, затем плавают свободно; из них только два вида - планктонные организмы. Широко распространены Г. плавающая (G. natans) и Г. гороховидная (G. pisum).

Задания

1. Рассмотреть и зарисовать общий вид колонии микроцис- тиса, несколько отдельных клеток с газовыми вакуолями.

2. Нанести на предметное стекло каплю из склянки с осцил- латорией и рассмотреть под микроскопом сначала при малом, затем при большом увеличении. Зарисовать часть трихома. Отме­тить цилиндрическую форму вегетативных клеток, закругленную форму верхушечных клеток, тонкую пектиновую оболочку, силь- ноокрашенный периферический слой цитоплазмы - хромато- плазму и более светлую центроплазму, зерна цианофицина.

3. Рассмотреть и зарисовать нить анабены. Отметить вегета­тивные клетки с газовыми вакуолями, гетероцисты и акинеты.

4. Отделить препаровальными иглами кусочек слизи из периферической части колонии ностока, поместить его в каплю воды на предметное стекло и рассмотреть под микро­скопом. Зарисовать общий вид части колонии при малом уве­личении и отдельную нить - при большом. Отметить вегета­тивные клетки и гетероцисты.

5. Рассмотреть и зарисовать колонию глеотрихии. Затем разрушить колонию, взять кусочек слизи, содержащей нити глеотрихии, и рассмотреть под микроскопом. Отметить, что гетероциста лежит в основании нити. Клетки, составляющие нить, по мере удаления от гетероцисты становятся тоньше и на вершине переходят в бесцветный волосок.

Вопросы для самоконтроля

1. Чем отличаются цианобактерии от фототрофных зеленых и пурпур­ных бактерий по строению тела, набору пигментов и типу фотосинтеза?

2. Чем отличается строение клетки синезеленых водорослей от стро­ения клетки других организмов?

3. Какие формы организации таллома и размножения известны у циа­неи?

4. Какие пигменты и запасные продукты отмечены в клетках синезе­леных водорослей?

5. В чем заключается уникальность фотосинтезирующего аппарата синезеленых водорослей?

6. Каковы особенности строения и функции гетероцист и акинет?

7. Каково значение синезеленых водорослей в природе и народном хозяйстве?

1.5. ОТДЕЛ ЭВГЛЕНОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (EUGLENOPHYTA)

Отдел включает микроскопические одноклеточные орга­низмы, снабженные одним или двумя жгутиками и активно двигающиеся. Форма тела эвгленовых водорослей удлиненная, овальная, эллипсовидная или веретеновидная. Целлюлозной оболочки нет; ее роль выполняет наружный уплотненный слой цитоплазмы - пелликула. Те виды, у которых пелликула мяг­кая, эластичная, обладают способностью менять форму тела. У немногих водорослей есть наружный твердый панцирь, обычно пропитанный солями железа, не прилегающий плотно к протопласту. Число и форма хроматофоров различны. Они бывают веретеновидными, лентовидными, дисковидными, звездчатыми, пластинчатыми. Зеленый цвет эвгленовых водо­рослей обусловлен наличием хлорофиллов а и Ь. Кроме них присутствуют каротины и ксантофиллы. Запасной продукт - парамилон, производное глюкозы; он откладывается на наруж­ных, выступающих из хроматофоров частях пиреноидов в виде скорлупок или в цитоплазме в виде мелких зерен.

На переднем конце эвгленовых водорослей находится углуб­ление, часто называемое глоткой. Оно является выводным кон­цом для системы сократительных вакуолей, в которых скапли­вается жидкость с растворенными продуктами обмена веществ.

Движение эвгленовых водорослей совершается за счет метаболических изменений формы тела и с помощью жгутика.

Размножение происходит продольным делением клетки пополам в подвижном или неподвижном состоянии. При неблагоприятных условиях у некоторых эвгленовых водоро­слей формируются покоящиеся цисты с толстыми оболочка­ми. Половой процесс не доказан.

Эвгленовые водоросли - обычные обитатели небольших пресных стоячих водоемов, вызывающие при массовом разви­тии «цветение» воды. Этой группе растений свойственны все три основных типа питания: фототрофное, сапротрофное и голозойное (заглатывание оформленных частиц органическо­го вещества или мелких организмов), иногда смешанное (мик- сотрофное).

Отдел включает 1 класс Эвгленофициевые.

Класс Эвгленофициевые (Euglenophyceae)

Класс объединяет несколько порядков, различия между которыми основаны главным образом на деталях строения жгутикового аппарата.

Представителями порядка Эвгленальные (Euglenales) могут служить роды эвглена, трахеломонас и факус.

У водорослей рода эвглена (Euglena) клетки подвижные, веретено-, яйце- и лентовидные, цилиндрические, более или менее спирально закрученные. Передний конец суженный и закругленный, задний - заостренный, реже округлый или с узким шиловидным отростком (рис. 1.6). На переднем конце клетки имеются стигма, пульсирующие вакуоли и отверстие глотки, из которой выходит один из жгутиков, а второй, корот­кий, находится внутри глотки. Ядро одно, хроматофоров от одного до нескольких, с пиреноидами или без них.

Известно 155 видов, распространенных преимущественно в небольших пресных водоемах (лужи, озера, реки), болотах, на мокрой почве. Некоторые виды вызывают «цветение» воды зеленого или красного цвета. В Беларуси известно 25 видов. Часто встречаются Э. зеленая (Е. viridis), Э. спирогирная (Е. spirogyra), Э. игольчатая (£. acus), Э. хвостатая (Е. caudata) и др. Эвгленовые могут служить индикаторами качества воды.

включает в себя свободноплава­ющие организмы со жгутиком и твер­дым домиком. Строение домика является характерным признаком вида. Домики имеют разную форму, как правило, бурую окраску и спе­реди отверстие для выхода жгута (рис. 1.7). Стенки гладкие или с по­рами, сосочками, гранулами, шипа­ми. Хроматофоры (два и более) зеле­ные, с пиреноидами или без них. Есть виды без хлорофилла - сапро- трофы. При размножении клетка делится внутри домика: одна из дочерних особей выскальзывает через отверстие наружу и вырабатывает новый домик.

Известно около 200 видов, в Беларуси их 57 и 84 разновид­ности, распространенные в мелких водоемах с пресной водой. Наиболее известны Т. вольвоксовый (Т. volvocina ), Т. мелкоще- тинковый (Т. hispida ), Т. вооруженный (Т. armata ), Т. продолго­ватый (Т. oblonga), Т. яйцевидный (Т. ovata) и др.

У видов рода факус (Phacus) (рис. 1.8) клетки плоскосжатые, более или менее штопоровидно скрученные, асимметричные, яйцевидные, овальные или шаровидные, с одним жгутиком, на заднем конце тела часто с бесцветным рулевым отростком. Пелликула плотная, бесцветная, со штрихами или рядами гра­нул, сосочков или шипиков. Хроматофоры многочисленные, мелкие, дисковидные, пристенные, без пиреноидов. Ядро одно (чаще в задней части клетки). В протопласте имеются зерна парамилона.

Известно около 140 видов, распространенных в мелких непроточных водоемах или в прибрежной части озер и рек, загрязненных органическими веществами. В Беларуси встреча­ется 18 видов и 27 разновидностей. Наиболее распространены Ф. длиннохвостый (Ph. longicauda), Ф. мелкопузырчатый (Ph. vesiculosum), Ф. круглый (Ph. orbicularis), Ф. хвостатый (Ph. caudatus) и др.

Задание

Рассмотреть при большом увеличении микроскопа и зари­совать клетки эвглены, факуса и трахеломонаса. Отметить осо­бенности строения домика, бесцветный прямой отросток у факуса и горлышко или воронку у трахеломонаса, ядро, хрома­тофоры, жгутик на переднем конце тела. (Чтобы рассмотреть жгутики, надо окрасить препарат 2%-м раствором метиленовой сини или иодом в иодистом калии.)

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы особенности строения и образа жизни эвгленовых водоро­слей?

2. Каково значение некоторых представителей эвгленовых водо­рослей для характеристики степени загрязненности воды?

3. В каких случаях эвгленовые водоросли переходят на миксотроф- ный способ питания?

1.6. ОТДЕЛ ДИНОФИТОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (DINOPHYTA)

Большинство динофитовых водорослей имеют монадное строение и представлены одиночными клетками. Реже встре­чаются амебоидные, пальмеллоидные, коккоидные и нитчатые формы. Для них характерна дорзовентральная форма тела: в строении клеток отчетливо выражены спинная и брюшная сто­роны, хорошо заметна разница между передним и задним кон­цами тела.

Важным признаком для всех динофитовых является также наличие у клеток двух бороздок. Одна из них - поперечная - охватывает клетку по кольцу или спирали, но не смыкается полностью, другая - продольная - расположена на брюшной стороне клетки.

Клеточный покров у наиболее примитивных форм представ­лен гладким тонким перипластом (шаровидные формы). Боль­шинство же динофитовых покрыты текой, состоящей из цито- плазматической мембраны, под которой в один слой распола­гаются компоненты теки - уплощенные пузыри (везикулы, цистерны), окруженные мембраной.

Два разных по длине, строению и даже функциям жгутика (один из них плавательный, другой - рулевой) прикрепляются на брюшной стороне; один почти полностью скрыт в попереч­ной бороздке, другой выступает из продольной и направлен по движению клетки назад. У многих одноклеточных водорослей имеются так называемая глотка (своеобразная трубка) и осо­бые сильно преломляющие свет слизистые тельца - трихоцис- ты, расположенные в периферическом слое цитоплазмы или продольными рядами на внутренней поверхности глотки. Соприкасаясь во время движения с другой водорослью или песчинкой, трихоцисты выбрасываются в виде длинных слизи­стых нитей, вызывая скачкообразное перемещение клетки.

Динофитовые водоросли характеризуются так называемым мезокариотическим типом организации клеток с ядерным аппаратом, еще сохраняющим черты некоторой примитивно­сти. Это выражается в химическом составе хромосом (отсут­ствие гистонов) и их поведении во время митоза, фазы которо­го проходят нетипично; в частности, хромосомы, слабо диффе­ренцированные по длине из-за отсутствия центромер, постоян­но находятся в конденсированном состоянии и сохраняются в интерфазном ядре. В ядре может быть одно или несколько ядрышек, которые при делении обычно исчезают. Во время митоза ядерная оболочка не исчезает и веретено деления не образуется.

В протопласте содержатся хроматофоры различной окрас­ки (оливковые, бурые или коричневые, желтые, золотистые, красные, голубые, синие). Окраска обусловлена наличием хло- рофиллов а и с, каротинов а, }