Зеленые водоросли классификация по принципам. Классификация водорослей. Строение, размножение зеленых и бурых водорослей. Значение водорослей в народном хозяйстве и медицине. В фармацевтической промышленности

Водоросли - группа организмов различного происхождения, объединённых следующими признаками: наличие хлорофилла и фотоавтотрофного питания ; у многоклеточных - отсутствие чёткой дифференцировки тела (называемого слоевищем, или талломом – однокл, многокл, колониальн ) на органы; отсутствие ярко выраженной проводящей системы ; проживание в водной среде, либо во влажных условиях (в почве, сырых местах и т. п.)

Морфологические типы : 1. Амебоидная структура (им. Пелликулу – уплотненная периферийная часть протопласта, служ. оболочкой) 2. Монадная структура (однокл водорсли с ундулиподиями и твёрдой кл стенкой) 3. Коккоидная (нет жгут, есть твёрд стенка) 4. Палмеллоидная (многочисл коккоидн кл погруж в общ слизист тело) 5. Нитчатая 6. Пластинчатая (1, 2, много слоёв клеток) 7. Сифональная (слоевище не им кл перегородок при налич большого колва ядер) 8. Харофитная (крупн многокл слоевище линейночленистого строения)

Водные водоросли: планктонные (фитопланктон – диатомовые водоросли) и бентосные

Размножение: вегетативное (часть таллома), бесполое (зооспоры и апланоспоры) половое (хологамия – слив целые особи, изогамия, гетерогамия, оогамия). Конъюгация . Гаметофикот и спорофикиот . Изоморфная (n=2n внешне) и гетероморфная смена поколений.

Систематика

Надцарство Эукариоты, или Ядерные (лат. Eucaryota)

Царство Растения (лат. Plantae)

Подцарство Водоросли (лат. Phycobionta)

Отдел Зелёные водоросли (лат. Chlorophyta)

Отдел Эвгленовые водоросли (лат. Euglenophyta)

1кл, чаще 2 жгут, плотн или элластичн пелликула, 1 ядро с закрытым митозом и конденсированными хромасомами, пластиды им разнообр форму и окруж плотноприлегающим слоем эпс, хлорофилл a,b + ßкаротин + ксантофиллы + др, есть пиреноид, прод ассимиляции парамилон – полимер глюкозы, у нек есть стигма – глазок из ßкаротина, половое размнож не выявл, питан фототрофн, сапротрофн (у нек голозойное – заглатывание рот апп), смешанное,

Отдел Золотистые водоросли (лат. Chrysophyta) (часто объедин с бурыми) однокл.

Отдел Жёлтозелёные водоросли (лат. Xanthophyta)

Отдел Диатомовые водоросли (лат. Bacillariophyta)

Отдел Динофитовые водоросли (лат. Dinophyta=Pyrrophyta)

Однокл, чаще с 2 жгут,планктон в осн морской, авто, гетеро и миксотрофы, плотная целлюл кл стенка – тека + пелликула под ней, хлорофилл a,c + ɑ,ßкаратиноиды + бурые пигменты (фукоксантин, перидинин), запас вова – крахмал, жирное масло, размнож: преимущ вегет и беспол (разного рода споры), половое размнож у нек (изогамия)

Отдел Криптофитовые водоросли (лат. Cryptophyta)

Отдел Бурые водоросли (лат. Phaeophyta)

В осн бентосные, саргассовые – вторично плактон. Многокл. Архаичн – одно или многорядн нити, ост им крупн и расчлен таллом. Им слизист кл стенки с целлюл и альгиновыми ктами, пектиновый слой+альгин – натриевая соль. Матрикс им полисах фукоидан. Им включения – физоды – пузырьки с большим содерж полифенолов. Обычно мелк дисковидн пластиды без пиреноидов, реже лентовидные и пластинчатые с пиреноидом. Ксантофилл (фукоксантин) + хлорофиллы а,с + ßкаротин. Осн запас прод – полисахарид ламинарин (отклад в цитоплазме), спирт маннит, жиры. 2n преоблад. Размнож вегет (с пом частей таллома), беспол (2жгут и неподвижн споры), полов (изогамия, гетерогамия, оогамия – 2жгут). Зигота прораст без периода покоя. Часто смена поколений изо или гетероморфная. Вид: ламилария, фукус.

Роль в биогеоценозах 1.пища 2. Обр почвы 3. Круговорот кремния и кальция 4. Фотосинтез 5 очистка (+ сточн воды) 6. Индикаторы чистоты, солености 7. Почвообр 8. Удобр 9. Агар 10. Альгин клеящ свва, бумага выделка кож, ткани (таблетки, хирург нити) 11. Водоросли участвуют в образовании некоторых типов лечебных грязей.12.Биотопливо 13. В исследовательских работах

Подцарство Багрянки (Rhodobionta) . Багрянки сходны с цианобактериями набором пигментов (хлорофилл а, d, фикоцианин, фикоэритрин) и отличаются этим от всех других растений. Запасное вещество у них особый багрянковый крахмал. Клеточная оболочка содержит особые пектиновые вещества, используемые человеком под названием агарагар в микробиологии и кондитерской промышленности.

Тело багрянок слоевище (таллом), в виде многоклеточных нитей, образующих псевдопаренхимные пластинки. К субстрату прикрепляются ризоидами. Самые глубоководные обитатели морей.

Размножение вегетативное, половое и бесполое. Характерная особенность цикла развития отсутствие жгутиковых стадий, споры и гаметы всегда неподвижны, переносятся током воды.

Подцарство включает один отдел Rhodophyta, насчитывает около 4 тыс. видов.

Типичные представители порфира, немалион, каллитамнион. Рассмотрим половое размножение багрянок на примере немалиона, обитающего в Черном море. Таллом этой водоросли состоит из тонких нитей, скрепленных в пучки. Оогоний бутыльчатой формы и называется карпогоном. Яйцеклетка созревает в расширенной его части брюшке. Верхняя часть карпогона называется трихогиной. В многочисленных антеридиях созревают неподвижные мужские гаметы спермации. С током воды они пассивно перемещаются, прилипают к трихогине, протопласты спермация и яйцеклетки сливаются. Из образовавшейся зиготы формируется карпоспора, дающая начало новому растению. Бесполое размножение осуществляется тетраспорами.

Морские, прикреплённые, хлорофилл a, d + каротиноиды + фикобилипротеиды (фикоэритрины, фикоцианины+аллофикоцианин), прод ассим – багрянковый крахмал (откладывается вне связи с пластидами), им псевдопаренхимные талломы (переплетение нией), им слизист покр (вход в сост агар и каррагинан), кл стенка 2слойн (пектин – наружн, гемицелл внутр) + нек отклад карбонат кальция, 1 или много ядерн, пластиды многочисл в виде зёрен или пластинок. Размнож вегет, полов обр карпоспоры 2n (оогамия, жен пол орган – карпогон развив на карпогониальной ветви– сост из расшир брюшка, и отростка трихогины, муж – антеридии – милекие бесцв кл без жгут спермации) и беспол (nтетраспоры). Вид: порфира (Porphyra)

Подцарство Настоящие водоросли Phycobionta. Содержит несколько отделов, из которых нами рассматриваются 4: диатомовые, бурые, зеленые и харовые водоросли.

Общая характеристика: низшие фототрофные растения, обитающие преимущественно в воде. Тело представлено слоевищем (одноклеточным, многоклеточным или колониальным) без расчленения его на органы и ткани.

Отдел Диатомовые водоросли Bacillariophyta. Резко отличаются от остальных групп водорослей наличием твердой кремнеземной оболочки (панциря). Одноклеточные или колониальные виды. Целлюлозная оболочка отсутствует. Панцирь состоит из двух половинок эпитеки и гипотеки. Хлоропласты в виде зерен или пластинок. Пигменты хлорофилл, каротин, ксантофилл, диатомин. Запасной продукт жирное масло. Размножение вегетативное и половое. Живут повсеместно в морях и пресных водоемах. Представитель пиннулярия.

Однокл, им фрустулу (кремнезёмный панцирь), сост из эпитеки (большая часть крышечка) и гипотеки + пелликула, из кот панцирь и обр. Одиночн или колонии, почти все автотрофы, но есть гетеротр. Планктон, бентос. Есть центрические (симметричные), пеннатные (биллатеральносимметрич), кот спос к активн передвиж, но не им жгут. Пластиды разл по форме, с пиреноидами или без (у мелких). Хлорофилл а, с + ß,Ɛкаратины + бурые ксантофиллы (фукоксантин, диатоксантин, и др.). запас прод – жирное масло, полисахариды (хризоламинарин, валютин). Размнож вегет (дел кл по створкам надвое), полов (изогамия, оогамия). Все диатомеи 2n, nтолько гаметы.

Отдел Бурые водоросли Phaeophyta. Многоклеточные обитатели морей, самые крупные из известных водорослей, иногда до 60 м длиной.

Клетки имеют ядро, одну или несколько вакуолей, оболочки сильно ослизняются. Хлоропласты окрашены в бурый цвет (пигменты: хлорофилл а и с, каротин, ксантофилл, фукоксантин). Запасной продукт ламинарин, маннит и жиры. Размножение вегетативное, половое и бесполое с четким чередованием поколений по изоморфному или гетероморфному типу.

Представители – ламинария, фукус.

Отдел Зеленые водоросли Chlorophyta . Самый большой отдел среди водорослей, около 5 тыс. видов. Представители его весьма разнообразны по внешнему виду: одноклеточные, многоклеточные, сифональные, нитчатые и пластинчатые. Обитают в пресной или морской воде, а также на почве.

Отличительный признак пигментный состав практически такой же, как и у высших растений (хлорофилл а и в, каротиноиды). Хлоропласты имеют двухмембранную оболочку, разнообразны по форме, могут быть пиреноиды. Оболочка клетки состоит из целлюлозы и пектиновых веществ. Встречаются подвижные формы, имеющие ундулиподии. Запасное вещество крахмал, редко масло.

Представители: хламидомонада одноклеточная водоросль, половой процесс изогамный. Спирогира нитчатая водоросль. Половой процесс конъюгация. Каулерпа неклеточное строение (сифональное), внешне напоминающее стеблевые растения. Представляет собой гигантскую клетку с выростами длиной иногда до 50 см, имеющую единый протопласт с непрерывной вакуолью и многочисленными ядрами.

Однокл, сифональн, многокл, нитчат, пластинчат. В осн пресн, есть морс и наземн. Хлорофилл а,b, каротины. пиреноиды есть или нет. Кл одно и многоядерные. Целлюлознопектин обол., редко только с пелликулой. Изо, гетероморфы. Запас – крахмал внутри пластид, иногда масло. Прим: хламидоманады, вольвокс, хлорелла, спирогира, харовые. Размнож вегет (деление на автоспоры), половое (изогамия, реже гетеро и оогамия (обр ооспора), 2, 4, многожгут). Конъюгация у нитчатых спирогир.

Типы жизненных циклов зелёных водорослей : 1.Гаплофазный – водоросли развиваются в гаплоидном состоянии, диплоидная только зигота (с зиготической редукцией). Гапл споры (беспол размнож). Гаметы(n) – слиян – зигота (2n) – покой – прорастает после редукции числа хромосом – гаплоидные проростки. Большинство водорослей 2.Диплофазный – водоросль диплоидна, а гаплоидный гаметифит (диатомовые водоросли, сифоновые из зел, циклоспоровые из бурых).Талломы – 2н. Размнож – пол и вегет. Перед обрем гамет – мейоз – копуляция гаплоидных гапл гамет – зигота 2н. Гаметич редукция. 3.Гаплодиплофазные – водоросли имеет гаплоидный гаметофит, гаметы объединены попарно – зигота, которая прорастает диплоидным талломом, на которых споры. Спорическая редукция. М.б. гаплодиплофазн жизн цикл с соматической редукцией (реже)

Отдел Харовые водоросли Charophyta . Многоклеточные, расчлененные на части, внешне похожие на высшие растения. Размножение вегетативное и половое (оогамное). Оогоний имеет характерное строение, с оболочкой из 5 спирально закрученных клеток, на верхушке образующих коронку. Антеридий шарообразный. Зигота после периода покоя прорастает в новое растение. Представитель – хара ломкая.

Значение водорослей . Огромная роль в создании органических веществ и кислорода на планете, в круговороте веществ, а также в питании обитателей водоемов. Могут осуществлять самоочищение вод. Многие водоросли индикаторы загрязнения местообитаний. Могут использоваться в качестве продуктов питания для человека и сельскохозяйственных животных, а также в качестве удобрений. Используются для получения агарагара, альгината натрия (клей). В медицине используются ламинария, фукус, спирулина.

Тема: КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТЕНИЙ. ВОДОРОСЛИ. План лекции 1. Классификация растений. Систематика. 2. Общая характеристика водорослей. 3. Отдел Синезеленые водоросли (Cyanophyta). 4. Отдел Желтозеленые водоросли (Xanthophyta). 5. Отдел Диатомовые водоросли (Diatomophyta). 6. Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta). 7. Отдел Красные водоросли (Rhodophyta). 8. Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta). 9. Отдел Харовые водоросли (Charophyta).

1. Классификация растений. Систематика – наука о разнообразии живых организ мов, методах их описания и закономерностях возникновения. Конечной целью систематики является построение системы органического мира – единой классификации. Перед систематикой стоят две задачи: – распределение живых существ по группам. – описание и наименование живых существ. В соответствии с этими задачами систематика делится на две состав ляющие ее дисциплины: аксономию и номенклатуру. т

Таксономия – наука об объединении живых существ в группы на основании анализа присущих им признаков. Наиболее значимые признаки называют диагностическими. На основании диагностических признаков организмы объединяются в группы, называемые таксонами. Таксон – группа индивидуумов, создаваемая в процессе классифицирования. Иерархия – расположение групп объектов в порядке соподчинения, т. е. включения одних групп в состав других. Для всех групп организмов принята единая система иерархии, образованная общепринятыми таксономическими категориями.

Таксономические категории. 1. Imperia империя; 2. Dominion доминион; 3. Regnum царство; 4. Divislo отдел, Phylum филум; Typos тип; 5. Classis класс; 6. Ordo порядок, отряд; 7. Familia семейство; 8. Tribus триба, колено; 9. Genus род; 10. Sectio секция; 11. Series ряд, серия; 12. Species вид; 13. Var. Setas разновидность, вариетет; 14. Forma форма; 15. Forma specialis специализированная форма. Приставки «под » (sub) и «над » (super), применяют для дополнительных категорий, например, subregnum – подцарство или superordo – надпорядок

Номенклатура – система правил описания живых существ и присвоения названий организмам и их группам с целью облегчения их идентификации. Чтобы упорядочить этот процесс и подчинить его определенным правилам, создаются номенклатурные кодексы. Номенклатурные кодексы – своды правил, регламентирующих принципы номенклатуры той или иной группы живых существ.

Основные номенклатурные кодексы. Ø «Международный кодекс ботанической номенклатуры» (ICBN); Ø «Международный кодекс зоологической номенклатуры (ICZN)» ; Ø «Международный кодекс номенклатуры бактерий (ICNB)» ; Ø «Международный кодекс классификации и номенклатуры вирусов» (ICVCN); Ø «Международный кодекс номенклатуры культурных растений» (ICNCP). Идет разработка единого «Международного кодекса биологической номенклатуры» (Bio. Code).

Первый свод правил ботанической номенклатуры 1867 г. Альфонс Декандоль. В 1952 г. в Стокгольме был принят первый «Международный Кодекс ботанической номенклатуры» . Все изменения и дополнения вносятся в номенклатурные кодексы в соответствии с решениями международных конгрессов – ботанического (IBC), зоологического (IZC), бактериологического (ICB) и вирусологического (IVC). Международные форумы собираются раз в 4 – 5 лет для решения важнейших таксономических и номенклатурных проблем.

2. Общая характеристика водорослей. Водоросли (Algae) – совокупность отделов, преимущественно водных организмов. Водоросли не имеют настоящих органов и тканей, в связи с чем, тело многоклеточных форм представлено талломом. Особенности строения. Водоросли могут быть одноклеточными, колониальными и многоклеточными; в зависимости от расположения клеток – нитчатыми, пластинчатыми или сложно разветвленными.

Вегетативные клетки таллома водоросли состоят: Ø твердая клеточная стенка из целлюлозы и пектиновых веществ. Ø цитоплазма. вакуоль с клеточным соком. ядеро одно или несколько. хлоропласты (пластинчатые, цилиндрические, лентовидные, чашевидные, звездчатые и т. д.). üпиреноиды белковые тельца, вокруг которых откладываются крахмал, масла, лейкозин, волютин.

Вегетативное размножение у одноклеточных происходит путем деления клетки, у колониальных – распадом колонии на части, у многоклеточных – частями таллома, а иногда путем образования специальных органов вегетативного размножения.

Собственно бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор или спор, возникающих внутри вегетативных клеток или в особых органах – зооспорангиях или спорангиях. После выхода в воду зооспоры сбрасывают жгутики, покрываются клеточной оболочкой и прорастают в новую особь.

Половой процесс у водорослей может быть в различных формах: изо, гетеро и оогамии. Изо и гетерогаметы образуются в обычных вегетативных клетках, яйцеклетки – в оогониях, сперматозоиды – в антеридиях. У некоторых водорослей наблюдают половой процесс в виде соматогамии (конъюгации), слияние протопластов двух вегетативных клеток. Конечный результат полового процесса – образование зиготы.

Особи, формирующие споры называют спорофитом, а образующие гаметы – гаметофитом. Они могут быть обоеполыми и раздельнополыми. У большинства водорослей это самостоятельные растения. У некоторых видов споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях, их называют спорогаметофитами. Спорофит и гаметофит могут иметь одинаковое строение (изоморфная смена поколений) или разное (гетероморфная смена поколений).

Соотношение фаз развития в жизненном цикле зависит от того, когда происходит мейоз: Ø если прорастании зиготы – тогда вся жизнь проходит в гаплоидной фазе, диплоидна лишь зигота.

Ø при образовании гамет – тогда вся жизнь проходит в диплоидной фазе, гаплоидны лишь гаметы;

Ø если при образовании спор – тогда в жизненном цикле чередуются диплоидная и гаплоидная фазы.

Распространение и хозяйственное значение водорослей. Место обитания: Ø Вода, преимущественно морская. Часть водорослей плавающая на поверхности и в верхнем слое воды образу планктон, другая часть свободно лежат на дне или прикрепляются к нему называется бентос. Ø Водоросли живут на почве, в почве. Ø В атмосферном воздухе (некоторые виды хлореллы). Отдельные виды, попадая вместе с бактериями на бесплодные субстраты, становятся пионерами их заселения.

Ø Ø Ø Фиксируют и накапливают в почве азот. Входят в состав комплексных организмов лишайников. Служат кормом для рыб и водоплавающих птиц. Получают муку для корма с. х. животных. Используются в качестве удобрений. Бурые и красные водоросли источник агара, а их зола – сырье для получения брома и йода. Ø Некоторые водоросли используются в пищу человеком и служат сырьем для фармацевтической промышленности.

3. Отдел Синезеленые водоросли (Cyanophyta). Это прокарироты – цианобактерии. Общее число видов около 1, 4 тысяч. Строение. Это колониальные и многоклеточные, реже одноклеточные организмы разнообразной окраски (сине зеленой, оливковой, темно зеленой). Окраска обусловлена пигментами, которые содержатся в клетках в разных сочетаниях: Øфикоцианином (сине зеленого цвета); Øхлорофиллом (зеленого цвета); Øкаротиноидами (желтого цвета); Øфикоэритрином (красного цвета).

Строение В клетках сине зеленых водорослей нет обособленных ядер, хлоропластов, митохондрий и вакуолей с клеточным соком. Клеточная стенка в основном пектиновая и легко ослизняется. Полость клетки заполнена цитоплазмой, которую подразделяют на два слоя: хроматоплазму плотный постенный слой, содержащий мембраны с пигментами, и центроплазму (нуклеоид) – бесцветную центральную часть, содержащую ДНК.

Многоклеточные сине зеленые водоросли, как правило, имеют форму нитей. Протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами. Рост нитей осуществляется за счет простого деления клеток. Среди однородных клеток, составляющих нить, имеются более крупные толстостенные клетки с желто бурым содержимым – етероцисты. г Виды синезеленых водорослей: 1 осциллатория (общий вид нити); 2 анабена (общий вид нити); 3 глеокапса; 4 хроококк (с спора, г гетероциста)

Питаются сине зеленые водоросли автотрофно или миксотрофно (смешанно). В качестве запасных веществ образуются: Ø гликопротеид похожий на гликоген; Ø волютин (белок); Ø цианофицин (липопротеид). Размножение преимущественно вегетативное. У одноклеточных форм путем деления клетки, у многоклеточных – путем распада нитей на части. При неблагоприятных условиях из клеток формируются толстостенные споры.

Распространение и хозяйственное значение. Живут в пресных и морских водах, на почве и в почве, на голых скалах, в снегу и горячих источниках. Некоторые планктонные виды вызывают «цветение» воды в водоемах, другие очищают воду, минерализуя продукты гниения. Почвенные виды сине зеленых водорослей способны усваивать атмосферный азот. Многие виды вступают в симбиоз с грибами, образуя лишайники. Наиболее обычными в Беларуси являются представители родов анабена (Anabaena) и носток (Nostoc).

4. Отдел Желтозеленые водоросли (Xanthophyta). Отдел объединяет около 2, 5 тысяч видов. Желтозеленые водоросли представлены одноклеточными, колониальными, многоклеточными и неклеточными организмами. Распространение. В водоемах с пресной, реже соленой водой, где они служат важным компонентом планктона, а иногда и бентоса, живут также в почве, на камнях. Строение. Стенки их клеток чаще пектиновые, реже целлюлозные. Ядро у большинства видов одно, реже – ядер много. Хлоропласты, кроме хлорофилла, содержат каротиноиды, придающие таллому желто зеленую окраску. Пиреноиды встречаются редко. Запасные продукты. Масло, иногда в виде лейкозина и волютина.

Вегетативное размножение осуществляется путем деления клеток или частями таллома. Половое размножение известно у немногих видов. Половой процесс преимущественно изогамный, изредка оогамный. Одноклеточные особи, а также ооспоры и сперматозоиды имеют два жгутика неодинаковой длины: один из них короткий, прямой, гладкий, а другой – длинный, перистый. Ботридиум: 1 слоевище; 2 выход зооспор; 3 зооспора

Представителями отдела являются виды рода вошерия (Vaucheria). Распространение. Обитают в пресной стоячей и проточной воде, а также по берегам высыхающих водоемов, прикрепляясь к почве с помощью ризоидов. Строение. Таллом ветвистый, многоядерный, но между ядрами нет клеточных перегородок. В цитоплазме имеются многочисленные мелкие хлоропласты дисковидной формы.

Размножение. При бесполом размножении образуется зооспорангий с одной большой зооспорой, снабженной многочисленными жгутиками. Зооспора некоторое время плавает в воде, а затем сбрасывает жгутики и прорастает в новый таллом. Половой процесс оогамный. Антеридии и оогонии одноклеточные. После периода покоя зигота делится путем мейоза и прорастает, образуя новую особь. Вошерия: 1 – 2 – этапы образование зооспорангия; 3 – 4 выход зооспоры; 5 участок зооспоры при большом увеличении; 6 – сперматозоид; 7 фрагмент слоевища вошерии; 8 участок слоевища (оогонии, антеридии).

5. Отдел диатомовые водоросли (Diatomophyta). Отдел объединяет более 10 тысяч видов. Это одноклеточные организмы, иногда объединяющиеся в колонии. Распространение. Повсеместно. Они обитают в соленых и пресных водоемах, на влажной почве, скалах, стволах деревьев. Строение. Клеточные стенки состоят из кремнезема (Si. O 2), образующего панцирь. Створки теки, верхняя – эпитека, нижняя – гипотека. В створках имеются сквозные отверстия поры, а также пустоты. Скульптура поверхности створок очень разнообразна и имеет значение при определении видов. Внутри клетки расположены протопласт и вакуоли. Ядро одно. Хлоропласты имеют бурую окраску, так как хлорофилл в них замаскирован пигментами – каротиноидами и диатомином. Запасные продукты откладываются в виде жирных масел, волютина и лейкозина.

Диатомовые водоросли: А пиннулярия: 1, 2 панцирь (вид со стороны створки и пояска); 3 клетка (вид со стороны створки); У узелки; Ш шов; С створки; П пояски; Э эпитека; Г гипотека.

Вегетативное размножение осуществляется митотическим делением протопласта. Затем дочерние протопласты расходятся, неся по одной из створок. В последствии каждая из дочерних особей достраивает новую створку. Серия таких делений ведет к последовательному измельчению особей. В связи с этим половой процесс приводит не к численному увеличению особей, а к восстановлению их нормальных размеров. Вегетативное размножение пиннулярии: 1 – эпитека, 2 – гипотека, 10 – створка, 11 – поясок

Форма полового процесса очень своеобразна: измельченные особи приближаются одна к другой, сбрасывают теки и покрываются слизью. Каждая из клеток делится путем мейоза, в результате образуются четыре гаплоидные клетки – тетрада. Две или три клетки у каждой особи отмирают, а остальные сливаются попарно. Зиготу называют ауксоспорой. Из нее вырастает новая особь нормальных размеров.

Использование диатомовых водорослей: Ø Из створок отмерших диатомовых водорослей образовались мощные отложения горных пород – диатомита и трепела. Их используют при производстве динамита, материалов для звуковой и тепловой изоляции, при шлифовке металлов, изготовлении фильтров. Ø Участвуют в естественных процессах очищения воды. Ø Соединения кремния диатомовых перспективны для использования в нанотехнологии, для получения материалов с заранее заданными свойствами. Наиболее массовыми в пресных водоемах Республики Беларусь являются виды родов пиннулария, табеллария и циклотелла.

6. Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta). Общее число видов около 1, 5 тысяч. Распространение. Главным образом в морях и океанах всего мира. Окраска таллома от оливково желтоватой до темно бурой. Цвет обусловлен смесью разных пигментов: хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина (бурого цвета).

Строение. Таллом бурых водорослей многоклеточный. Среди них есть гиганты, достигающие иногда 30 50 м. У высокоорганизованных видов формируя обособленные комплексы клеток, напоминающие ассимиляционную, запасающую, механическую и проводящую ткани. Такая дифференциация обусловлена расчленением таллома на участки, выполняющие различные функции: ризоиды, осевую («стеблевую») часть и филлоиды («листовую» часть). Клетки бурых водорослей одноядерные. Многочисленные хлоропласты чаще

Запасные продукты накапливаются в виде ламинарина, маннита и жирных масел. Пектиново целлюлозные клеточные стенки легко ослизняются. Рост таллома верхушечный или интеркалярный. Продолжительность жизни достигает нескольких лет. Вегетативное размножение может осуществляться участками таллома. Бесполое размножение происходит при помощи многочисленных двухжгутиковых зооспор, образующихся в одногнездных, изредка многогнездных зооспорангиях, или неподвижных тетраспор, образующихся в одногнездных тетраспорангиях. Половой процесс. Изогамный, гетерогамный и оогамный.

У всех бурых водорослей, кроме фукусовых, в жизненном цикле хорошо выражена смена ядерных фаз. Мейоз происходит в зооспорангиях или тетраспорангиях. Зооспоры или тетраспоры дают начало гаметофиту (n), который бывает обоеполым или раздельнополым. Зигота без периода покоя прорастает в спорофит (2 n). У видов разных родов характер смены ядерных фаз различный: у одних спорофит и гаметофит по внешнему виду не различаются, у других спорофит более мощный и более долговечный, чем гаметофит.

Бурые водоросли имеют большое значение как кормовые, пищевые, лекарственные и технические растения. Наибольшее значение в качестве пищевого сырья имеют виды рода ламинария (Laminaria). Виды рода – многолетние растения, которые растут в Охотском, Белом, Черном, Красном и Японском морях, имеют длинное листовидное слоевище зеленовато коричневого цвета. Нижняя часть таллома своим внешний видом похожа на черешок листа. С помощью ризоидов ламинария прикрепляется к камням.

7. Отдел Красные водоросли (Rhodophyta). Общее число видов 4 тысячи. Распространены в морях тропических и субтропических областей, иногда в водоемах территорий с умеренным климатом и немногие являются пресноводными или аэрофитами (поселяются на почве и коре деревьев). Строение. Их таллом имеет вид кустиков, составленных из многоклеточных ветвящихся нитей, реже пластинчатый или листовидный, иногда длиной до 2 м. Имеются признаки тканеподобной дифференциации. Рост диффузный (специализированных зон роста нет) или верхушечный. Подвижные формы в жизненном цикле отсутствуют.

Окраска разнообразная обусловлена различными пигментами: хлорофилл, каротиноидов, фикоэритрина, фикоцианина. Хлоропласты чаще в форме дисков без пиреноидов. Запасные вещества в виде багрянкового крахмала. Пектиново целлюлозные клеточные стенки вместе с межклеточным веществом у некоторых видов ослизняются настолько сильно, что весь таллом приобретает слизистую консистенцию. У других видов клеточные стенки инкрустированы известью, придающей таллому жесткость.

Вегетативное размножение происходит посредством образования дополнительных побегов, которые берут начало от подошвы или от стелющихся ветвей. Вертикальное слоевище в определенный период отмирает и остается только базальная часть растения, которая через какое то время прорастает, образуя новые побеги. Самые примитивные багрянки размножаются только вегетативно. Для бесполого размножения служат различного рода споры. У низкоорганизованных багрянок бесполое размножение осуществляется моноспорами. Моноспоры не имеют жгутика и оболочки, после выхода из материнской клетки они способны к амебоидному движению. У одних видов моноспоры образуются в любой клетке таллома и до своего выхода не отличаются от вегетативных клеток, у других – моноспорангии образуются на веточках ограниченного роста.

Половое размножение красных водорослей осуществляется через образование сложно устро енных половых органов. Женский половой орган, называемый карпогоном, возникает на концах боковых веточек. Нижняя часть его расширена, а верхняя сужена в так называемую трихогину. В нижней части кар погона находится яйцеклетка. Мужские органы – антеридии – собраны группами на концах сильно ветвящихся нитей. В них развивается по одному не подвижному сперматозоиду, называемому пермацием. с

Значение. Сырье для получения агара и йода, их используют как корм для животных, употребляют в пищу. В Беларуси встречается один из видов пресноводных водорослей – батрахоспермум четковидный Вatrachospermum (moniliforme).

Морскими представителями красных водорослей являются виды родов порфира (Porphyra) и фикодрис (Phicodrys). Порфира имеют таллом в иде в однослойной или двухслойной пластинки, сужающейся в нижней части в небольшой стебелёк. Стебелёк переходит в подошву, образованную ризоидами. Растения достигают в длину метр и более. Окраска пластинок розово красная.

Представители рода фикодрис имеют талломы до 20 см высотой, часто с сильноразветвленными стебельками. Пластины одиночные или многочисленные, кожистые, с короткоклиновидным или сердцевидным основанием.

8. Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta). Общее число видов около 15 тысяч. Распространены повсеместно, преимущественно в пресных водоемах, некоторые в морях и очень немногие в условиях периодического увлажнения на почве, стволах деревьев, заборах, цветочных горшках. Строение. Отдел включает одноклеточные и многоклеточные формы. Органы движения у подвижных форм два, реже четыре жгутика одинаковой длины и формы. Клетки одноядерные, но могут быть и многоядерными. Хлоропласты в большинстве случаев с пиреноидами, разнообразные по форме, величине и по числу в клетке. Пигменты – хлорофилл, каротиноиды. Запасные продукты – крахмал и жирные масла. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Половой процесс известен почти у всех видов и отличается большим разнообразием: изогамия, гетерогамия, оогамия, соматогамия.

Типичным представителем многоклеточных зеленых водорослей являются виды рода спирогира (Spirogyra). Место обитания. Пресные водоемы, реки, пруды, озера и торфяные болота. Строение. Нитчатый таллом состоит из одного ряда клеток. Хлоропласты по 1 2 в клетке расположены в постенном слое цитоплазмы. Они имеют вид спирально закрученных лент. Ядро находится в центре клетки и погружено в цитоплазму, тончайшие нити которой тянутся к ее постенному слою. Вакуолей несколько. Нити растут в длину за счет деления клеток.

Вегетативное размножение. Частями таллома. Половой процесс. Конъюгация. Две особи располагаются параллельно. В их клетках возникают выпячивания стенок, растущие навстречу другу. В месте стыка стенки клеток ослизняются, образуя конъюгационный канал, по которому протопласт из клетки одной особи переходит в клетку другой особи. Образуется крупная шаровидная зигота с толстой стенкой. Зигота делится мейозом. Образуются четыре гаплоидные клетки, три из них отмирают, а одна прорастает в новую особь.

9. Отдел Харовые водоросли (Charophyta). Отдел объединяет не более 700 видов. Строение. Это макроскопические водоросли, внешне сходные с некоторыми высшими растениями. Высота их таллома составляет обычно 20 30 см, но может достигать и 1 2 м. Боковые ветви имеют ограниченный рост, расположены мутовками в многоклеточных узлах. Междоузлия состоят из одной длинной клетки, которая может обрастать корой из узких клеток. Оболочки клеток пропитаны известью. Хлоропласты зелёные, содержат хлорофиллы и ликопин. Запасное вещество – крахмал. Размножение. Вегетативное размножение осуществляется посредством специальных клубеньков на ризоидах или звездообразных скоплений клеток на нижних стеблевых узлах, которые дают начало новому таллому. Бесполое размножение отсутствует.

Систематика растений
Основы систематики были заложены К. Линнеем в 18-ом веке. В своих работах Линней дал определение понятия «вид», ввел бинарную номенклатуру, установил четкую соподчиненность между систематическими категориями; создал классификацию растений и животных. Название каждого вида должно состоять из двух слов: одно обозначает род, оба слова – вид. В систематике растений выделяют 7 категорий (или таксонов): царство, отдел, класс, порядок, семейство, род и вид.

Водоросли
Около 30 тыс. видов. Водоросли – это низшие растения, большинство из них обитает в водной среде. Тело водорослей представлено талломом, или слоевищем, не дифференцированным на органы и ткани. Некоторые водоросли с помощью ризоидов (специальные выросты клеток) прикрепляются к субстрату. Клетка водоросли характеризуется наличием клеточной стенки; внутри содержится одно или нескольких ядер, вакуоль, хроматофор и другие органоиды.

Отдел зеленые водоросли
Это самый крупный отдел водорослей. Характерен хлорофилл, который преобладает над другими пигментами. Запасное вещество – крахмал.
Одноклеточные зеленые водоросли
Хламидомонада – пресноводная водоросль. Есть два жгутика, у их основания – две сократительные вакуоли. Хроматофор чашевидной формы; в цитоплазме есть одно ядро, глазок (стигма) и другие органоиды, типичные для эукариот. Глазок служит для восприятия уровня освещенности. Размножение происходит бесполым (происходит в благоприятных условиях с помощью гаплоидных зооспор) и половым (изогамия, в неблагоприятных условиях) путем. После образования зиготы она покрывается толстой оболочкой и в таком состоянии зимует. Весной в ней происходит мейоз, оболочка разрывается и из нее выходит 4 молодые гаплоидные особи.
Хлорелла – водоросль, которая может обитать в воде, почве, на поверхности почвы или коре деревьев во влажных местах. Жгутиков, глазка и сократительных вакуолей нет, внутри клетки – ядро, хроматофор и цитоплазма с органоидами, типичными для растений. Размножение только бесполое (с помощью апланоспор), половой процесс не известен.
Колониальные зеленые водоросли
Вольвокс – пресноводная водоросль. Колония выглядит как полый шар, поверхность которого образована клетками, соединенными между собой цитоплазматическими тяжами. Каждая клетка содержит одно ядро, хроматофор и 2 жгутика. В результате делений генеративных клеток образуются дочерние колонии, которые находятся внутри материнской, а после ее гибели выходят наружу.
Многоклеточные зеленые водоросли
Спирогира – нитчатая пресноводная водоросль. Снаружи она покрыта оболочкой. Внутри каждой клетки расположены несколько нитей спирального хроматофора, ядро и цитоплазма с органоидами; большую часть клетки занимает центральная вакуоль. Бесполое размножение происходит фрагментацией нитей; половое – конъюгацией. Специальные половые клетки не образуются: две клетки разных нитей сливаются друг с другом, и возникает зигота (диплоидная стадия).
Улотрикс – нитчатая пресноводная водоросль. Состоит из одного ряда клеток, с помощью базальной клетки прикрепляется к субстрату. Клетка не имеет жгутиков, содержит одно ядро, хроматофор в форме пояска и вакуоль. Размножение бесполое и половое. При бесполом размножении в клетке нити образуются зооспоры, затем оболочка разрывается, и они выходят наружу. Проплавав некоторое время, зооспоры оседают и путем деления образуют новую нить. При половом размножении внутри одной из клеток образуются изогаметы, которые выходят наружу и попарно сливаются. После образования зиготы происходит мейоз, формируются зооспоры, дающие новое растение.

Отдел бурые водоросли
В основном морские формы, преимущественно распространенные в холодных морях. Большинство бурых водорослей являются бентосными формами, обитающими на глубине 20-30 мили в приливно-отливной зоне. Могут образовывать огромные скопления (Саргассово море).
Окраска варьирует от оливково-зелёной до темно-бурой из-за присутствия бурого пигмента фукоксантина, маскирующего другие пигменты. Также содержат хлорофилл и каротиноиды. Слоевище многоклеточное, лентовидное (ламинария), кустистое (саргассы) или разветвленное (фукус), обычно прикрепляется к субстрату с помощью ризоидов.

Отдел красные водоросли (багрянки)
Красные водоросли обитают в основном в морях, реже встречаются пресноводные формы. Заселяют значительные глубины (до260 м– абсолютный рекорд для фотосинтезирующих растений). Встречаются одноклеточные и многоклеточные формы. Содержат хлорофилл, каротиноиды и фикобилины (красные пигменты). Слоевища нитевидные, кустистые, пластинчатые (порфира), у некоторых расчленены; у многих есть ризоиды. Оболочка клеток покрыта слоем пектинов, из которых получают агар-агар.

Значение водорослей в природе и использование их чело­веком

• Выделяют кислород.
• Цепи питания (фитопланктон – основа всех цепей выедания океана).
• Убежище для животных.
• При массовом размножении вызывают «цветение» воды (хламидомонада), при котором в воде падает содержание кислорода.
• Некоторые виды (хлорелла) используют на космических кораблях и подводных лодках для очистки воздуха от углекислого газа.
• Пищевое (ламинария, порфира). Некоторые водоросли специально выращиваются на подводных фермах.
• Кормовое (фукус, хлорелла).
• Источник йода.
• Промышленное: получение солей натрия и калия, агар-агара. Из агар-агара делают желе, мармелад, пастилу, питательную среду для выращивания бактерий.

Водоросли

Водоросли (лат. Algae) — гетерогенная экологическая группа преимущественно фототрофных одноклеточных, колониальных или многоклеточных организмов, обитающих, как правило, в водной среде, в систематическом отношении представляющая собой совокупность многих отделов. Вступая в симбиоз с грибами, эти организмы в ходе эволюции образовали совершенно новые организмы — лишайники.Изучение водорослей является важным этапом при подготовке специалистов в области марикультуры, рыбоводства и морской экологии. Наука о водорослях называется альгологией.

Общие сведения

Водоросли — группа организмов различного происхождения, объединённых следующими признаками: наличие хлорофилла и фотоавтотрофного питания; у многоклеточных — отсутствие чёткой дифференцировки тела (называемого слоевищем, или талломом) на органы; отсутствие ярко выраженной проводящей системы; обитание в водной среде или во влажных условиях (в почве, сырых местах и т. п.). Они сами по себе не имеют органов, тканей и лишены покровной оболочки.

Некоторые водоросли способны к гетеротрофии (питанию готовой органикой), как осмотрофной (поверхностью клетки), например жгутиконосцы, так и путём заглатывания через клеточный рот (эвгленовые, динофитовые). Размеры водорослей колеблются от долей микрона (кокколитофориды и некоторые диатомеи) до 30—50 м (бурые водоросли — ламинария, макроцистис, саргассум). Таллом бывает как одноклеточным, так и многоклеточным. Среди многоклеточных водорослей наряду с крупными есть микроскопические (например, спорофит ламинариевых). Среди одноклеточных есть колониальные формы, когда отдельные клетки тесно связаны между собой (соединены через плазмодесмы или погружены в общую слизь).

К водорослям относят различное число (в зависимости от классификации) отделов эукариот, многие из которых не связаны общим происхождением. Также к водорослям часто относят сине-зелёные водоросли или цианобактерии, являющиеся прокариотами. Традиционно водоросли причисляются к растениям.

Цитология

Клетки водорослей (за исключением амёбоидного типа) покрыты клеточной стенкой и/или клеточной оболочкой. Стенка находится снаружи мембраны клетки, обычно содержит структурный компонент (например, целлюлозу) и аморфный матрикс (например, пектиновые или агаровые вещества); также в ней могут быть дополнительные слои (например, спорополлениновый слой у хлореллы). Клеточная оболочка представляет собой или внешний кремнийорганический панцирь (у диатомей и некоторых других охрофитовых), или уплотнённый верхний слой цитоплазмы (плазмалемму), в котором могут быть дополнительные структуры, например, пузырьки, пустые или с целлюлозными пластинками (своеобразный панцирь, тека, у динофлагеллятов). Если клеточная оболочка пластичная, клетка может быть способна к так называемому метаболическому движению — скольжению за счёт небольшого изменения формы тела.

Фотосинтезирующие (и «маскирующие» их) пигменты находятся в особых пластидах — хлоропластах. Хлоропласт имеет две (красные, зелёные, харовые водоросли), три (эвглены, динофлагелляты) или четыре (охрофитовые водоросли) мембраны. Также он имеет собственный сильно редуцированный генетический аппарат, что позволяет предположить его симбиогенез (происхождение от захваченной прокариотной или, у гетероконтных водорослей, эукариотной клетки). Внутренняя мембрана выпячивается внутрь, образуя складки — тилакоиды, собранные в стопки — граны: монотилакоидные у красных и сине-зелёных, двух- и больше у зелёных и харовых, трёхтилакоидные у остальных. На тилакоидах, собственно, и расположены пигменты. Хлоропласты у водорослей имеют различную форму (мелкие дисковидные, спиралевидные, чашевидные, звёздчатые и т. д.).У многих в хлоропласте имеются плотные образования — пиреноиды.Продукты фотосинтеза, в данный момент излишние, сохраняются в форме различных запасных веществ: крахмала, гликогена, других полисахаридов, липидов. Помимо прочего липиды, будучи легче воды, позволяют держаться на плаву планктонным диатомовым с их тяжёлым панцирем. В некоторых водорослях образуются газовые пузыри, также обеспечивающие водоросли подъёмную силу.

Размножение и циклы развития

У водорослей встречается вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное размножение может осуществляться как простым разделением многоклеточного организма (фрагменты нитей Spirogyra (спирогира) или колонии (Synura) на несколько частей, так и при помощи специализированных органов. Например, бурые водоросли из порядка сфацеляриевых имеют для этой цели специальные выводковые веточки, а водоросли из порядка харовых — клубеньки на ризоидах.

Бесполое размножение водорослей осуществляется при помощи подвижных зооспор или неподвижных апланоспор. При этом протопласт клетки-спорангия делится на части и продукты деления выходят из её оболочки. Особь, на которой формируются спорангии, называют спорофитом. Часто подвижные или неподвижные споры имеют специальные названия. Например, апланоспоры, приобретающие форму материнской клетки, находясь внутри неё, называются автоспорами, а если апланоспора одевается толстой оболочкой и впадает в состояние покоя, то это гипноспора; зооспоры, утратившие жгутики, но сохранившие сократительные вакуоли и глазок, будут называться гемизооспорами.

Половое размножение. При половом размножении происходит попарное слияние гаплоидных клеток с образованием диплоидной зиготы. У водорослей есть несколько вариантов полового процесса: изогамия — слияние двух одинаковых по форме и размеру подвижных гамет; гетерогамия — слияние двух подвижных гамет одинаковых по форме, но разных по размеру; оогамия — слияние крупной неподвижной яйцеклетки с мелким подвижным сперматозоидом. Клетки, в которых образуются гаметы, называются гаметангии, а сами растения с гаметангиями — гаметофитами. Гаметангии бывают двух типов: образующие многочисленные сперматозоиды — антеридии и образующие одну или несколько яйцеклеток оогонии. Также половое размножение в некоторых группах водорослей может осуществляться и без образования гамет. Например, если сливаются две подвижные одноклеточные водоросли, то это хологамия; слияние протопластов двух неподвижных гаплоидных вегетативных клеток с образованием зиготы — конъюгация. Если гаметофиты и спорофиты в жизненном цикле водоросли имеют выраженные морфологические различия, то это называется гетероморфная смена форм развития, а если они морфологически не отличаются, то изоморфная смена форм развития. Также гаметофиты могут быть однодомными (обоеполыми) — на одной особи развиваются и мужские, и женские гаметы, или двудомными (раздельнополыми) — мужские гаметы — на одних особях, а женские — на других.

Экологические группы водорослей

Систематика

Водоросли — крайне гетерогенная группа организмов, насчитывающая около 100 тысяч (а по некоторым данным до 100 тыс. видов только в составе отдела диатомовых) видов. На основании различий в наборе пигментов, структуре хроматофора, особенностей морфологии и биохимии (состав клеточных оболочек, типы запасных питательных веществ) большинством отечественных систематиков выделяется 11 отделов водорослей:

Прокариоты, или Доядерные (лат. Procaryota)

Царство Бактерии (Bacteria)

Подцарство Цианобактерии (Cyanobionta)

• Отдел Сине-зелёные водоросли (Cyanobacteria)

Эукариоты, или Ядерные (Eucaryota)

Царство Растения (Plantae)

Подцарство Водоросли (Phycobionta)

1. Отдел Зелёные водоросли (Chlorophyta)
2. Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)
3. Отдел Золотистые водоросли (Chrysophyta)
4. Отдел Жёлто-зелёные водоросли (Xanthophyta)
5. Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta)
6. Отдел Динофитовые водоросли (Dinophyta)
7. Отдел Криптофитовые водоросли (Cryptophyta)
8. Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)
9. Подцарство Багрянки (Rhodobionta)
10. Отдел Красные водоросли (Rhodophyta)

Отдел Сине-зёлёные водоросли, или Цианобактерии (Cyanophyta)

Сине-зелёных водорослей насчитывается около 2 тысяч видов, объединяемых примерно в 150 родов. Это древнейшие организмы, следы существования которых найдены в докембрийских отложениях, возраст их около 3 млрд. лет.Среди сине-зелёных водорослей есть одноклеточные формы, но большинство видов являются колониальными и нитчатыми организмами. Они отличаются от других водорослей тем, что в их клетках нет оформленного ядра. У них отсутствуют митохондрии, вакуоли с клеточным соком, нет оформленных пластид, а пигменты, с помощью которых осуществляется фотосинтез, находятся в фотосинтетических пластинах — ламеллах. Пигменты сине-зелёных водорослей очень разнообразны: хлорофилла, каротины, ксантофиллы, а также специфические пигменты из группы фикобилинов — синий фикоцианин и красный фикоэритрин, встречающиеся помимо цианобактерий только у красных водорослей. Окраска этих организмов чаще всего сине-зеленая. Однако в зависимости от количественного соотношения различных пигментов окраска этих водорослей может быть не только сине-зеленой, но также фиолетовой, красноватой, желтой, бледно-голубой или почти черной.Сине-зелёные водоросли распространены по всему земному шару и встречаются в самых разнообразных условиях. Они способны существовать даже в крайних условиях обитания. Эти организмы выносят продолжительное затемнение и анаэробиоз, могут жить в пещерах, в разных почвах, в богатых сероводородом слоях природного ила, в.термальных водах и др.Вокруг клеток колониальных и нитчатых водорослей образуются слизистые влагалища, которые служат защитной обверткой, предохраняющей клетки от высыхания и являющейся светофильтром.Многие нитчатые сине-зелёные водоросли имеют своеобразные клетки — гетероцисты. У этих клеток хорошо выражена двуслойная оболочка, и выглядят они пустыми. Но это живые клетки, заполненные прозрачным содержимым. Сине-зелёные водоросли, имеющие гетероцисты, способны фиксировать атмосферный азот. Некоторые виды сине-зелёных водорослей являются компонентами лишайников. Они могут находиться в качестве симбионтов в тканях и органах высших растений. Их способность к фиксации атмосферного азота используется высшими растениями.Массовое развитие сине-зелёных водорослей в водоемах может иметь отрицательные последствия. Повышенная температура и загрязнение вод органическими веществами вызывают так называемое «цветение воды». Это делает воду непригодной для употребления человеком. Некоторые пресноводные цианобактерии токсичны для человека и животных.Размножение сине-зелёных водорослей очень примитивно. Одноклеточные и многие колониальные формы размножаются только делением клеток пополам. Большинство нитчатых форм размножаются гормогониями (это короткие участки, отделившиеся от материнской нити, вырастающие во взрослые особи). Размножение может осуществляться и с помощью спор — разросшихся толстостенных клеток, способных переживать неблагоприятные условия и затем прорастать в новые нити.

Отдел Красные водоросли (или Багрянки) (Rhodophyta)

Красные водоросли (Багрянки) — многочисленная (около 3800 видов из более чем 600 родов) группа в основном морских обитателей. Их размеры варьируются от микроскопических до 1-2 м. Внешне красные водоросли очень разнообразны: есть нитевидные, пластинчатые, кораллоподобные формы, в разной степени рассеченные и разветвленные.Красные водоросли имеют своеобразный набор пигментов: кроме хлорофилла a и b имеется хлорофилл d, известный только для этой группы растений, есть каротины, ксантофиллы, а также пигменты из группы фикобилинов: синий пигмент — фикоцианин, красный — фикоэритрин. Различное сочетание этих пигментов определяет окраску водорослей — от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой.Размножаются красные водоросли вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение характерно лишь для наиболее низко организованных багрянок (одноклеточные и колониальные формы). У высокоорганизованных многоклеточных форм оторванные участки таллома погибают. Для бесполого размножения служат различного рода споры.Половой процесс оогамный. На растении-гаметофите образуются мужские и женские половые клетки (гаметы), лишенные жгутиков. При оплодотворении женские гаметы не выходят в окружающую среду, а остаются на растении; мужские гаметы выбрасываются наружу и пассивно переносятся токами воды.Диплоидные растения — спорофиты — имеют такой же внешний вид, как и гаметофиты (гаплоидные растения). Это изоморфная смена поколений. На спорофитах формируются органы бесполого размножения.Многие красные водоросли широко используются человеком, они съедобны и полезны. В пищевой и медицинской промышленности широко используется получаемый из разных видов багрянок (около 30) полисахарид агар.

Отдел Пирофитовые (или Динофитовые) водоросли (Pyrrophyta (Dinophyta))

Отдел насчитывает около 1200 видов из 120 родов, объединяющих эукариотические одноклеточные (в том числе — двужгутиковые), коккоидные и нитчатые формы. Группа совмещает в себе признаки растений и животных: у некоторых видов имеются щупальца, псевдоподии и стрекательные клетки; некоторые имеют характерный для животных тип питания, обеспечивающийся глоткой. У многих имеется стигма, или глазок. Клетки часто покрыты твердой оболочкой. Хроматофоры буроватых и красноватых оттенков, содержат хлорофиллы а и с, а также каротины, ксантофиллы (иногда — фикоцианин и фикоэритрин). В качестве запасных веществ откладывается крахмал, иногда — масло. Жгутиконосные клетки имеют четко выраженные спинную и брюшную стороны. На поверхности клетки и в глотке имеются бороздки.Размножаются делением в подвижном или неподвижном состоянии (вегетативно), зооспорами и автоспорами. Половое размножение известно у немногих форм; оно проходит в виде слияния изогамет.Пирофитовые водоросли — обычные обитатели загрязненных водоемов: прудов, отстойников, некоторых водохранилищ и озер. Многие образуют фитопланктон в морях. При неблагоприятных условиях образуют цисты с толстыми целлюлозными оболочками.Наиболее широко распространен и богат видами род Криптомонада (Cryptomonas).

Отдел Золотистые водоросли (Chrysophyta)

Микроскопические или мелкие (до 2 см длины) организмы золотисто-желтого цвета, обитающие в соленых и пресных водоемах по всему земному шару. Имеются одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. В России известно около 300 видов из 70 родов. Хроматофоры обычно золотисто-желтые или бурые. Они содержат хлорофиллы а и с, а также каротиноиды и фукоксантин. В качестве запасных веществ откладывается хризоламинарин и масло. Некоторые виды гетеротрофны. Большинство форм имеют 1-2 жгутика и в силу этого подвижны. Размножаются преимущественно бесполым путем — делением или зооспорами; половой процесс известен лишь у нескольких видов. Встречаются обычно в чистых пресных водах (кислые воды сфагновых болот), реже — в морях и в почвах. Типичные элементы фитопланктона.

Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta (Diatomea))

Диатомовые водоросли (диатомеи) насчитывают около 10 тысяч видов, относящихся примерно к 300 родам. Это микроскопические организмы, обитающие главным образом в водоемах. Диатомовые водоросли — особая группа одноклеточных организмов, отличная от других водорослей. Клетки диатомеи покрыты панцирем из кремнезема. В клетке находятся вакуоли с клеточным соком. В центре расположено ядро. Хроматофоры крупные. Окраска их имеет различные оттенки желто-бурого цвета, так как среди пигментов преобладают каротины и ксантофиллы, имеющие желтые и бурые оттенки, и маскирующие хлорофиллы а и с.Для панцирей диатомеи характерны геометрическая правильность строения и большое разнообразие очертаний. Панцирь состоит из двух половинок. Большая — эпитека — покрывает меньшую — гипотеку, как крышка покрывает коробку.Большинство диатомей, имеющих двустороннюю симметрию, способны передвигаться по поверхности субстрата. Движение осуществляется с помощью так называемого шва. Шов представляет собой щель, прорезающую стенку створки. Движение цитоплазмы в щели и трение ее о субстрат обеспечивают перемещение клетки. Клетки диатомей, имеющих радиальную симметрию, не способны к передвижению.Размножаются диатомеи обычно делением клетки на две половинки. Протопласт увеличивается в объеме, вследствие чего эпитека и гипотека расходятся. Протопласт делится на две равные части, митотически делится ядро. В каждой половинке разделившейся клетки панцирь играет роль эпитеки и достраивает недостающую половинку панциря, всегда гипотеку. В результате многочисленных делений происходит постепенное уменьшение размеров клеток у части популяции. Некоторые клетки примерно в три раза меньше по сравнению с первоначальными. Достигнув минимальных размеров, клетки развивают ауксоспоры («растущие споры»). Образование ауксоспор связано с половым процессом.

Клетки диатомовых водорослей в вегетативном состоянии диплоидны. Перед половым размножением происходит редукционное деление ядра (мейоз). Две клетки диатомей сближаются, створки раздвигаются, гаплоидные (после мейоза) ядра попарно сливаются, и образуются одна или две ауксоспоры. Ауксоспора некоторое время растет, а затем вырабатывает панцирь и превращается в вегетативную особь.

Среди диатомей есть светолюбивые и тенелюбивые виды, они живут в водоемах на разных глубинах. Диатомовые могут обитать и в почвах, особенно влажных и заболоченных. Наряду с другими водорослями диатомеи могут вызывать «цветение» снега.

Диатомеи играют большую роль в экономике природы. Они служат постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пищевых цепях для многих водных организмов. Ими питаются многие рыбы, особенно молодь.

Панцири диатомей, осаждаясь на дно в течение миллионов лет, формируют осадочную геологическую породу — диатомит. Он широко используется как строительный материал с высокими тепло- и звукоизоляционными свойствами, в качестве фильтров в пищевой, химической, медицинской промышленности.

Отдел желто-зеленые водоросли (Xanthophyta)

Эта группа водорослей насчитывает около 550 видов. В основном это обитатели пресных вод, реже встречаются в морях и на влажной почве. Среди них есть одноклеточные и многоклеточные формы, жгутиковые, коккоидные, нитчатые и пластинчатые, а также сифональные организмы. Для этих водорослей характерна желто-зеленая окраска, давшая название всей группе. Хлоропласты дисковидной формы. Характерные пигменты — хлорофиллы а и с, а и Ь каротиноиды, ксантофиллы. Запасные вещества — глюкан, жиры. Половое размножение — оогамное и изогамное. Вегетативно размножаются делением; бесполое размножение осуществляется специализированными подвижными или неподвижными клетками — зоо- и апланоспорами.

Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)

Бурые водоросли — высокоорганизованные многоклеточные организмы, обитающие в морях. Их около 1500 видов из примерно 250 родов. Самые крупные из бурых водорослей достигают нескольких десятков метров (до 60 м) длины. Однако в этой группе встречаются также виды микроскопических размеров. Форма слоевищ может быть очень многообразна.

Общий признак всех водорослей, принадлежащих к этой группе, — желтовато-бурая окраска. Она обусловлена пигментами каротином и ксантофиллом (фукоксантин и др.), которые маскируют зеленый цвет хлорофиллов а и с. Клеточная оболочка целлюлозная с наружным пектиновым слоем, способным к сильному ослизнению.

У бурых водорослей встречаются все формы размножения: вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит отделившимися частями слоевища. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор (подвижных благодаря жгутикам спор). Половой процесс у бурых водорослей представлен изогамией (реже — анизогамия и оогамия).

У многих бурых водорослей гаметофит и спорофит различаются по форме, размерам и строению. У бурых водорослей наблюдается чередование поколений, или смена ядерных фаз в цикле развития. Бурые водоросли встречаются во всех морях земного шара. В зарослях бурых водорослей близ берегов находят укрытие, места размножения и питания многочисленные прибрежные животные. Бурые водоросли широко используются человеком. Из них получают альгинаты (соли альгиновой кислоты), применяемые как стабилизаторы растворов и суспензий в пищевой промышленности. Они используются при изготовлении пластмасс, смазочных материалов и т. д. Некоторые бурые водоросли (ламинарии, аларии и др.) используются в пище.

Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)

В этой группе около 900 видов из примерно 40 родов. Это одноклеточные жгутиковые организмы, в основном обитатели пресных вод. В хлоропластах присутствуют хлорофиллы а и b и большая группа вспомогательных пигментов из группы каротиноидов. У этих водорослей на свету происходит фотосинтез, а в темноте они переходят на гетеротрофное питание.

Размножение этих водорослей происходит только за счет митотического деления клетки. Митоз у них отличается от этого процесса в других группах организмов.

Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)

Зеленые водоросли — самый крупный отдел Водорослей, насчитывающий, по разным оценкам, от 13 до 20 тысяч видов из примерно 400 родов. Для этих водорослей характерна чисто зеленая, как у высших растений, окраска, так как среди пигментов преобладает хлорофилл. В хлоропластах (хроматофорах) присутствуют две модификации хлорофилла a и b, как и у высших растений, а также другие пигменты — каротины и ксантофиллы.

Жесткие клеточные стенки зеленых водорослей образованы целлюлозой и пектиновыми веществами. Запасные вещества — крахмал, реже масло. Многие особенности строения и жизни зеленых водорослей свидетельствуют об их родстве с высшими растениями. Зеленые водоросли отличаются наибольшим по сравнению с другими отделами многообразием. Они могут быть одноклеточными, колониальными, многоклеточными. В этой группе представлено все разнообразие морфологической дифференциации тела, известной для водорослей, — монадная, коккоидная, пальмеллоидная, нитчатая, пластинчатая, неклеточная (сифональная). Велик диапазон их размеров — от микроскопических одиночных клеток до крупных многоклеточных форм длиной в десятки сантиметров. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Встречаются все основные типы смены форм развития.

Зеленые водоросли обитают чаще в пресных водоемах, однако немало солоноводных и морских форм, а также вневодных наземных и почвенных видов.

К классу Вольвоксовых относятся наиболее примитивные представители зеленых водорослей. Обычно это одноклеточные организмы со жгутиками, иногда объединенные в колонии. Они подвижны в течение всей жизни. Распространены в неглубоких пресных водоемах, болотах, в почве. Из одноклеточных широко представлены виды рода хламидомонада. Шаровидные или эллипсоидальные клетки хламидомонад покрыты оболочкой, состоящей из гемицеллюлозы и пектиновых веществ. На переднем конце клетки расположены два жгутика. Всю внутреннюю часть клетки занимает чашевидный хлоропласт. В цитоплазме, заполняющей чашевидный хлоропласт, расположено ядро. У основания жгутиков имеются две пульсирующие вакуоли.

Бесполое размножение происходит при помощи двужгутиковых зооспор. При половом размножении в клетках хламидомонад формируются (после мейоза) двужгутиковые гаметы.

Для видов хламидомонад характерна изо-, гетеро- и оогамия. При наступлении неблагоприятных условий (пересыхание водоема) клетки хламидомонад теряют жгутики, покрываются слизистым чехлом и размножаются делением. При наступлении благоприятных условий они образуют жгутики и переходят к подвижному образу жизни.

Наряду с автотрофным способом питания (фотосинтез) клетки хламидомонад способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует процессам самоочищения загрязненных вод.

Клетки колониальных форм (пандорина, вольвокс) построены по типу хламидомонад.

В классе Протококковых основная форма вегетативного тела — неподвижные клетки с плотной оболочкой и колонии таких клеток. Примерами одноклеточных протококковых могут служить хлорококк и хлорелла. Бесполое размножение хлорококка осуществляется с помощью двужгутиковых подвижных зооспор, а половой процесс представляет собой слияние подвижных двужгутиковых изогамет (изогамия). У хлореллы отсутствуют подвижные стадии при бесполом размножении, половой процесс отсутствует.

Класс Улотриксовые объединяет нитчатые и пластинчатые формы, обитающие в пресных и морских водоемах. Улотрикс представляет собой нить до 10 см длиной, прикрепляющуюся к подводным предметам. Клетки нити одинаковые, короткоцилиндрические с пластинчатыми постенными хлоропластами (хроматофорами). Бесполое размножение осуществляется зооспорами (подвижные клетки с четырьмя жгутиками).

Половой процесс изогамный. Гаметы подвижны благодаря наличию у каждой гаметы двух жгутиков.

Класс Конъюгаты (сцеплянки) объединяет одноклеточные и нитчатые формы со своеобразным типом полового процесса — конъюгацией. Хлоропласты (хроматофоры) в клетках этих водорослей пластинчатого типа и очень разнообразны по форме. В прудах и в водоемах с медленным течением основную массу зеленой тины образуют нитчатые формы (спирогира, зигнема и др.).

При конъюгации от супротивных клеток двух расположенных рядом нитей вырастают отростки, которые образуют канал. Содержимое двух клеток сливается, и образуется зигота, покрывающаяся толстой оболочкой. После периода покоя зигота прорастает, давая начало новым нитчатым организмам.

Класс Сифоновые включает водоросли с неклеточным строением слоевища (таллома) при его довольно крупных размерах и сложном расчленении. Морская сифоновая водоросль каулерпа внешне напоминает листостебельное растение: размер ее около 0,5 м, к грунту она прикрепляется ризоидами, ее слоевища стелятся по грунту, а вертикальные образования, напоминающие листья, содержат хлоропласты. Она легко размножается вегетативно частями слоевища. В теле водоросли отсутствуют клеточные стенки, у нее сплошная протоплазма с многочисленными ядрами, близ стенок расположены хлоропласты.

Отдел Харовые водоросли (Charophyta)

Это наиболее сложно устроенные водоросли: их тело дифференцировано на узлы и междоузлия, в узлах — мутовки коротких ветвей, напоминающих листья. Размер растений от 20-30 см до 1-2 м. Они образуют сплошные заросли в пресных или слабосоленых водоемах, прикрепляясь к грунту ризоидами. Внешне они напоминают высшие растения. Однако настоящего расчленения на корень, стебель и листья у этих водорослей нет. Харовых водорослей насчитывается около 300 видов, принадлежащих к 7 родам. У них есть сходство с зелеными водорослями по составу пигментов, строению клеток, особенностям размножения. Есть сходство и с высшими растениями в особенностях размножения (оогамия) и т. д. Отмеченное сходство свидетельствует о наличии общего предка у харовых и высших растений.

Вегетативное размножение харовых осуществляется специальными структурами, так называемыми клубеньками, образующимися на ризоидах и на нижних частях стеблей. Каждый из клубеньков легко прорастает, образуя протонему, а затем и целое растение.

Весь отдел водорослей после первого с ним знакомства охватить мысленно и дать каждому отделу его правильное место в системе очень трудно. Система водорослей выработалась в науке не скоро и лишь после многих неудачных попыток. В настоящее время мы предъявляем ко всякой системе то основное требование, чтобы она была филогенетической. Сначала думали, что такая система может быть очень простой; представляли ее себе в виде одного родословного дерева, хотя бы и со многими боковыми ветвями. Теперь же мы строим ее не иначе, как в виде многих родословных линий, развивавшихся параллельно. Дело осложняется еще и тем, что на ряду с прогрессивными изменениями наблюдаются и регрессивные, ставящие на разрешение трудную задачу — при отсутствии того или другого признака или органа решить, что он — еще не появился или уже исчез?

Наиболее совершенной считалась долго система, данная Вилле в 236 выпуске основного сочинения по описательной систематике растений, выходящего под редакцией А. Энглера. Основной группой здесь признаются жгутиковые организмы или Flagellata.

Схема эта обнимает только основную группу зеленых водорослей.

Происхождение, родственные связи и эволюция

Роль в природе и жизни человека

Роль в биогеоценозах

Водоросли — главные производители органических веществ в водной среде. Около 80 % всех органических веществ, ежегодно создающихся на Земле, приходится на долю водорослей и других водных растений. Водоросли прямо или косвенно служат источником пищи для всех водных животных. Известны горные породы (диатомиты, горючие сланцы, часть известняков), возникшие в результате жизнедеятельности водорослей в прошлые геологические эпохи. Кстати, именно по диатомовым водорослям определяется возраст этих пород.

Пищевое применение

Некоторые водоросли, в основном морские, употребляются в пищу (морская капуста, порфира, ульва). В приморских районах водоросли идут на корм скоту и удобрение. В ряде стран водоросли культивируют для получения большого количества биомассы, идущей на корм скоту и используемой в пищевой промышленности.

Съедобные водоросли — богаты минеральными веществами, особенно йодом, продукт — используется в восточноазиатских кухнях. Одно из самых популярных блюд с водорослями — суши.

Водоочистка

Многие водоросли — важный компонент процесса биологической очистки сточных вод.Бурное развитие нитчатых и планктонных водорослей (цветение воды) может создавать проблемы в работе очистных сооружений, систем водоснабжения.В морской аквариумистике водоросли используют в системах биологической фильтрации. Применяются водорослевые танки («водорослевики») и скрубберы. Выращиваются либо специально посаженные макроводоросли (обычно из родов Хетоморфа и Каулерпа), либо используется естественное водорослевое обрастание. Интенсивное освещение обеспечивает быстрый рост водорослей и активное поглощение ими загрязнителей. Периодически масса разросшихся водорослей удаляется из фильтра.

В фармацевтической промышленности

Из водорослей получают: студне- и слизеобразующие вещества — агар-агар (анфельция, гелидиум), агароиды (филлофора, грацилярия), карраген (хондрус, гигартина, фурцелярия), альгинаты (ламинариевые и фукусовые), кормовую муку, содержащую микроэлементы и йод.Водоросли участвуют в образовании некоторых типов лечебных грязей.

Химическая промышленность

Человек использует морские водоросли в химической промышленности. Из них получают йод, альгиновую кислоту, агар-агар, калийные соли,целлюлозу, спирт, уксусную кислоту.

Биотопливо

Из-за высокой скорости размножения водоросли применяются для получения биомассы на топливо. Разработано множество различных экспериментальных процессов получения биотоплива (англ.)русск., например, использующих высокие температуры и давления.

В науке

Водоросли широко применяют в экспериментальных исследованиях для решения проблем фотосинтеза и выяснения роли ядра и других компонентов клетки.

Биотестирование

Водоросли являются одним из наиболее широко применяемых биообъектов при биотестировании химических веществ и образцов природных и загрязнённых вод.

Экодом

Предпринимаются попытки использовать некоторые быстро размножающиеся и неприхотливые водоросли (например, хлореллу, которая быстро и в большом количестве синтезирует белки, жиры, углеводы, витамины и способна усваивать примерно 10-12 % солнечной энергии[источник не указан 1438 дней], синтезируя органическое вещество (для сравнения — высшие растения способны усваивать только 1-2 % солнечной радиации) для создания круговорота веще

Учебное пособие написано в соответствии с требованиями ФГОС ВПО по направлению «Педагогическое образование» и дополняет знания студентов по теоретической части курса «Ботаника» (систематика растений и грибов). Материал пособия может быть использован студентами как для самостоятельной работы, так и для работы в аудитории под руководством преподавателя.

* * *

Приведённый ознакомительный фрагмент книги Ботаника. Систематика растений: учебное пособие (С. К. Пятунина, 2013) предоставлен нашим книжным партнёром - компанией ЛитРес .

Водоросли (Algae)

Многочисленная и разнообразная группа низших талломных растений, первичной средой обитания которых является вода. Водоросли объединяют несколько самостоятельных и, по всей вероятности, независимо эволюционировавших отделов. Представители отделов отличаются по набору пигментов, деталям тонкой структуры хроматофоров, по продуктам фотосинтеза, накапливающимся в клетке (запасным веществам), и по строению жгутикового аппарата. Низшие растения – одноклеточные, колониальные или ценобиальные и многоклеточные организмы. Ценобиями называют колонии, в которых число клеток определяется на ранних стадиях развития и не меняется до следующей стадии репродукции (воспроизведения). Рост ценобия происходит за счет увеличения размеров клеток, а не их числа. Различают следующие типы морфологической организации таллома:

1. Монадный – клетки, активно двигающиеся с помощь жгутиков.

2. Коккоидный – неподвижные клетки.

3. Ризоподиальный (амебоидный) – вегетативные клетки не покрыты оболочками и могут развивать цитоплазматические отростки – ризоподии.

4. Пальмеллоидный, или капсальный, тип организации представлен неподвижными клетками, погруженными в общую слизь.

5. Нитчатый – клетки, соединены в нити, простые или разветвленные.

6. Гетеротрихальный, или разнонитчатый, – усложненный вариант нитчатого строения, для которого характерны две системы нитей: стелющиеся по субстрату и отходящие от них вертикальные нити.

7. Пластинчатый – талломы в виде пластинок.

8. Сифональный – талломы, часто крупных размеров, формально представляют собой одну клетку обычно с большим числом ядер.

9. Сифонокладальная организация представлена многоядерными клетками, соединенными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы. На первых этапах образования таллома имеет сифональный тип строения.

Водоросли могут размножаться тремя способами: вегетативным, бесполым и половым. Вегетативное размножение заключается в отделении от целого растения части вегетативного таллома, дающей начало новому таллому. Бесполое размножение осуществляется при помощи специализированных клеток – спор, образующихся в спорангиях. Споры бывают подвижными (зооспоры) или неподвижными (апланоспоры). По форме они могут быть идентичны родительским талломам (автоспоры одноклеточных водорослей) или резко от них отличаться (одноклеточные споры многоклеточных водорослей).

Половое воспроизведение у водорослей чрезвычайно разнообразно. Наиболее простые формы полового процесса – слияние морфологически неразличимых вегетативных особей – хологамия и конъюгация. У значительной части водорослей происходит образование специализированных половых клеток – гамет. Различают следующее поведение гемет:

1. Изогамию - слияние одинаковых по форме и размерам гамет.

2. Гетерогамию – оба типа копулирующих гамет имеют жгутики, но женская крупнее и менее подвижна, чем мужская.

3. Оогамию - слияние неподвижной женской яйцеклетки и подвижной мужской клетки. Копулируют гаметы, возникшие на одной особи (гомоталлизм) или на разных особях (гетероталлизм). Гетероталлизм наблюдается при любой форме полового процесса. У изогамных форм гаметы при морфологическом тождестве оказываются физиологически различными и обозначаются условными знаками «+» и «-». Мужские гаметы, имеющие жгутики, называют сперматозоидами, не имеющие жгутиков, но способные передвигаться при помощи амебоидных движений называют спермациями. В результате полового процесса образуется диплоидная клетка – зигота.

Жизненный цикл, или цикл воспроизведения водорослей, включает вегетативный рост, бесполые спороношения, половой процесс, покоящиеся стадии. Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле водорослей неодинаково. В одних случаях прорастание зиготы сопровождается редукционным делением (мейозом) зиготы (зиготическая редукция), при этом развивающиеся растения оказываются гаплоидными. У многих зеленых водорослей зигота – единственная диплоидная стадия в цикле развития, вся вегетативная фаза проходит у них у гаплоидном состоянии. Такой жизненный цикл называют моногаплобионтным. У части других водорослей, наоборот, вся вегетативная фаза диплоидна, гаплоидная фаза представлена лишь гаметами, перед образованием которых и происходит редукционное деление ядра (гаметическая редукция), жизненный цикл – монодиплобионтный. У третьих редукционное деление ядра предшествует образованию спор, развивающихся на диплоидных талломах (спорическая редукция). Они вырастают в гаплоидные растения размножающиеся половым путем (гаметофиты). После слияния гамет зигота развивается в диплоидное растение, несущее органы бесполого размножения (спорофиты ). Таким образом, у этих водорослей имеет место чередование поколений (генераций): диплоидного и гаплоидного. Жизненный цикл – гаплоидно-диплоидный. Оба поколения могут быть одинаковы морфологически (изоморфная смена поколений) или же резко отличаться по внешнему виду (гетероморфная смена поколений).

На практических занятиях изучают отделы: зеленые (Chlorophyta), диатомовые (Bacillariophyta или Diatomeae), бурые (Phaeophyta), красные (Rhodophyta) водоросли.

Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)

Отдел Зеленые водоросли – самый большой по количеству видов (до 20 000 видов) и морфологически разнообразный отдел водорослей. Здесь имеются и микроскопические мелкие, одноклеточные формы (монадные и коккоидные) и достаточно сложно устроенные нитчатые, гетеротрихальные, сифональные, сифонокладальные и пластинчатые, достигающие нескольких десятков сантиметров. Обширна и область распространения зеленых водорослей (они встречаются по всему земному шару) и широка их экологическая амплитуда. Они обитают в пресных и морских водоемах, некоторые живут вне воды. Но при всем многообразии у зеленых водорослей есть ряд общих признаков:

1) пигментный состав: хлорофилл а и в, каротиноиды и ксантофиллы;

2) основной запасной продукт углеводной природы – крахмал, откладывается в хроматофоре вокруг пиреноида;

3) светочувствительный глазок – стигма, находится в строме хроматофора;

4) тилакоиды, несущие пигменты имеют тенденцию к образованию стопок;

5) жгутики изоморфные (одинаковые по строению) и изоконтые (равные по длине).

Класс Собственно зеленые, или Равножгутиковые, водоросли (Chlorophyceae, Isocantae)

Для представителей этого класса характерно бесполое размножение при помощи неподвижных апланоспор или подвижных зооспор с двумя – четырьмя, реже многими изоконтными и изоморфными жгутиками. Половые процессы – хологамия или копуляция гамет – изогамия, гетерогамия, оогамия. Зигота обычно проходит состояние покоя и прорастает при наступлении благоприятных условий, причем ее диплоидное ядро сразу делиться редукционно. В соответствии со ступенями морфологической дифференцировки таллома класс делится на порядки.

Порядок Вольвоксовые (Volvacales)

Порядок включает одноклеточные, колониальные и ценобиальные водоросли снабженные жгутиками, то есть монадной организации.

Род Хламидомонада (Chlamydomonas)

Хламидомонада – обширный род, объединяющий около 500 видов, широко распространен в природе. Его виды можно встретить в мелких, хорошо прогреваемых водоемах, лужах, канавах. При массовом развитии вызывает цветение воды, особенно в загрязненных органическими веществами водоемах. Таллом хламидомонады одноклеточный, монадной организации, то есть, находясь в активном состоянии, хламидомонады быстро передвигаются с помощью двух равных жгутиков, прикрепленных к переднему концу тела. Фаза активного движения сменяется состоянием покоя. Это так называемая пальмеллевидная стадия, когда клетки теряют жгутики, их оболочки сильно ослизняются и образуют агрегации клеток хламидомонад, погруженных в общую слизь. В таком виде клетки хламидомонад размножаются делением. Попадая в благоприятные условия существования, хламидомонады снова вырабатывают жгутики и переходят к активному движению.

Хламидомонада имеет целлюлозно-пектиновую клеточную оболочку, чашевидный хроматофор с одним или несколькими пиреноидами, расположенными в нижней части, и светочувствительным глазком (стигмой) – в верхней части. Ядро находится в углублении хроматофора, имеется пара пульсирующих вакуолей. Бесполое размножение зооспорами происходит в благоприятных условиях обитания. Каждая хламидомонада потенциально может размножаться как вегетативно, так и бесполым путем, а также участвовать в половом процессе. При бесполом размножении протопласт делится на 4 или 8 частей, образуются зооспоры. Половой процесс у большинства видов изогамный. Гаметы образуются так же, как и зооспоры, но в большем количестве (32 или 64). Зигота хорошо приспособлена к перенесению неблагоприятных условий. Ее прорастание сопровождается редукционным делением. Цикл развития хламидомонад – моногаплобионтный.

Род Вольвокс (Volvox)

Род Вольвокс – колониальные или ценобиальные водоросли. Небольшой род вольвокс обитает в чистых стоячих водоемах, прудах и небольших озерах. Это наиболее высокоорганизованный представитель порядка вольвоксовых. Он представляет собой крупный, достигающий 2–3 мм в диаметре шар, одетый тонким слоем слизи (инволюкрумом), под которым по периферии шара в один слой располагаются двужгутиковые клетки. Число их колеблется от 500 до 60 000. Внутренняя полость шара занята жидкой слизью. Клетки колонии по строению подобны клеткам хламидомонады. Но оболочка каждой клетки сильно ослизнена, поэтому протопласты соседних клеток удалены друг от друга и цитоплазматические отростки пронизывают толщу ослизненной оболочки. В местах соприкосновения формируются плазмодесмы.

В бесполом размножении участвуют 8-10 клеток, расположенных в задней, относительно направления движения, части сферы. Это гонидии. Среди других эти клетки выделяются более крупными размерами. При их делении сначала формируется плоская 16-клеточная пластинка (гоническая стадия), дальнейшее деление приводит к формированию незамкнутой сферы с маленьким незамкнутым отверстием, направленным к наружной поверхности родительской колонии. Формирующиеся клетки нового организма обращены своими жгутиками внутрь сферы. Нормальная ориентировка клеток (с передними концами, направленными кнаружи), достигается путем полного выворачивания наизнанку незамкнутой сферы, только после этого ее отверстие замыкается. Репродуктивные клетки дифференцируется очень рано, так что можно наблюдать внутри материнского организма не только дочерние, но внучатые колонии. Освобождаются молодые колонии после разрушения материнской.

Клетки, служащие для полового размножения, – оогонии и антеридии. Оогонии темно-зеленого цвета значительно крупнее других клеток и лишены жгутиков. В оогонии развивается одна крупная яйцеклетка. Антеридии формируют пакеты сперматозоидов. Половой процесс у вольвокса оогамный. Встречаются обоеполые и раздельнополые виды, а так же гомо-и гетероталличные клоны. Формируется покоящаяся зигота, которая прорастает молодой дочерней колонией после редукционного деления диплоидных ядер. Цикл развития моногаплобионтный.

Объекты: р. хламидомонада, р. вольвокс.

Ход работы

1. Рассмотрите хламидомонаду сначала на малом увеличении (м. увел.), затем более детально при большом увеличении (б. увел.) изучите неподвижные особи, пронаблюдайте движение хламидомонады.

2. Сделайте два рисунка:

а) внешний вид хламидомонады. Обозначьте оболочку, хроматофор;

б) схему строения клетки хламидомонады, используя таблицу. Обозначьте оболочку, цитоплазму, ядро, хроматофор, глазок (стигму), пиреноид, жгутики, пульсирующие вакуоли.

3. Рассмотрите при м. увел. и зарисуйте с препарата сферические ценобии вольвокса с дочерними колониями.

4. Сделайте схематичный рисунок, используя таблицу, отразив особенности строения ценобия. Обозначьте протопласты, цитоплазматические отростки, плазмодесмы, жгутики, оогонии, антеридии.

Порядок Хлорококковые (Chlorococcales)

Порядок включает одноклеточные и ценобиальные формы с коккоидной организацией клетки.

Род Хлорококк (Chlorococcum)

Род Хлорококк содержит 38 видов и встречается в разнообразных местообитаниях: в воде, как в планктоне, так и в бентосе; в почве, а также на коре деревьев, на старых деревянных постройках. Хлорококк входит в состав лишайников.

Это одноклеточная коккоидная водоросль, неподвижная в вегетативном состоянии. Клетки имеют чашевидный хроматофор с пиреноидом, но отсутствуют жгутики, глазки и пульсирующие вакуоли. Ядро располагается в выемке хроматофора. У старых особей можно наблюдать несколько ядер, клетки покрыты толстой целлюлозной оболочкой.

Размножается хлорококк бесполым путем с помощью двужгутиковых зооспор удлиненной формы. Протопласт материнской клетки делится и формируется от 8 до 32 зооспор, которые освобождаются после разрушения стенки материнской клетки. Период активного движения непродолжительный; поплавав некоторое время, зооспоры теряют жгутики, одеваются оболочкой, растут, достигая размеров, характерных для того или иного вида. Половой процесс изогамный. Цикл развития моногаплобионтный.

Род Гидродицион (Hydrodiction)

Гидродицион небольшой, но широко распространенный род. Встречается в заводях рек, прудов и других стоячих водоемах, обогащенных азотом. Это макроскопическая ценобиальная водоросль, сложенная из большого количества (до 20 000) клеток. Старые экземпляры достигают метровой длины, а клетки у них до полутора сантиметров.

Гидродикцион имеет вид замкнутой сети, состоящей из 5-6-угольных ячеек, образованных гигантскими клетками, соединенными своими концами. В клетках взрослых сеточек – одна гигантская вакуоль, цитоплазма располагается постенно и содержит сетчатый хроматофор с многочисленными пиреноидами и большое количество мелких ядер. Оболочка целлюлозная. Каждая клетка выполняет все функции организма (питание и размножение).

Размножение водяной сеточки бесполое и половое. К бесполому размножению приступают клетки, достигшие уже достаточно больших размеров (0,2 мм). В протопласте формируется такое количество зооспор, которое характерно для данного вида сеточки. Зооспоры не покидают материнскую клетку, а некоторое время перемещаются внутри клетки.

Затем сбрасывают жгутики и складываются в молодую сеточку, склеиваясь друг с другом теми местами, где проходят тяжи микротрубочек. Клетки молодой сеточки одноядерные, с пластинчатым хроматофором, несущим один пиреноид. Некоторое время молодая сеточка живет под оболочкой материнской клетки, но ее размер быстро увеличивается, клетки вытягиваются. В конце концов, оболочка материнской клетки разрушается, и сеточка приступает к самостоятельной жизни.

Половое размножение изогамное, гамет формируется больше, чем зооспор, и они значительно меньше. Зигота окрашена гематохромом в кирпично-красный цвет. После периода покоя зигота делится редукционно и прорастает четырьмя крупными зооспорами. Они малоподвижны, скоро теряют жгутики и снова покрываются толстой, но уже скульптурной оболочкой, превращаясь в так называемый полиэдр. Полиэдры, оболочки которых несут отростки, а содержимое богато жировыми включениями, по-видимому, имеют значение для распространения водорослей. Полиэдры могут благополучно переносить высыхание, и являются, таким образом, второй покоящейся стадией в цикле развития водяной сеточки.

Род Хлорелла (Chlorella)

Хлорелла – очень широко распространенная водоросль. В природе она встречается в планктоне и бентосе различных водоемов, на почве, участвует в образовании тела лишайников, а также живет в симбиозе с мелкими животными, образуя так называемые зоохлореллы. Это одна из культивируемых водорослей. Благодаря высокой скорости размножения, хлорелла дает большой выход биомассы.

Хлорелла – это одноклеточная коккоидная водоросль шаровидной формы. В протопласте находится колоколообразный, с большим углублением, хроматофор. Во впадине хроматофора можно обнаружить ядро. Размножается хлорелла только бесполым путем – автоспорами. Половой процесс неизвестен. Цикл развития бесполый, моногаплобионтный.

Объекты: р. хлорококк, р. водяная сеточка, р. хлорелла.

Ход работы

1. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте хлорококк. Обозначьте толстую оболочку (приспособление к аэрофильному образу жизни), чашевидный хроматофор.

2. Рассмотрите при м. увел. фрагмент ценобия водяной сеточки и зарисуйте, показав 5-6-угольные клетки, образующие ценобий. Обозначьте клетку ценобия, хроматофоры.

3. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте клетку ценобия с молодым ценобием внутри клетки. Обозначьте оболочку материнской клетки, молодой ценобий.

4. Зарисуйте хлореллу при б. увел. Обозначить толстую оболочку, хроматофор.

Порядок Улотриксовые (Ulothrichales)

Порядок объединяет водоросли, имеющие таллом в виде неразветвленной нити, сложенной из одноядерных клеток, реже таллом пластинчатый или трубчатый.

Род Улотрикс (Ulothrix)

Улотрикс – достаточно крупный род, встречается в пресных и чуть солоноватых водоемах, предпочитает чистую проточную воду. В прибрежной зоне рек и ручьев, особенно на территориях с подходящим климатом можно встретить Ulothrix zonata. Улотрикс бентосная, прикрепленная водоросль, образует скопления на прибрежных камнях.

Улотрикс – это многоклеточная нитчатая неветвистая водоросль. Все клетки, за исключением базальной, служащей для прикрепления, однотипны. Они покрыты тонкой, иногда ослизненной, целлюлозной оболочкой. Хроматофор постенный в виде замкнутого или незамкнутого пояска с большим количеством пиреноидов. Ядро в клетках одно. Число клеток в нитях неопределено, так как в верхних частях клетки постоянно делятся в одной плоскости. Размножается улотрикс вегетативно (фрагментацией нити), бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, снабженными четырьмя изоконтными и изоморфными жгутиками. Зооспоры, прорастая, формируют нити улотрикса. Зооспорангием потенциально может стать любая, кроме базальной клетка нити. Улотрикс образует двужгутиковые изогаметы. После слияния формируется планозигота (подвижная клетка с четырьмя жгутиками), которая затем теряет жгутики и дифференцируется в одноклеточный своеобразный спорофит – расширенное покрытое толстой оболочкой тело на тонкой ножке. В таком покоящемся состоянии зигота-спорофит находится некоторое время, и затем после редукционного деления в ней формируются зооспоры числом 4-16. Такой жизненный цикл характерен для Ulothrix zonata. У некоторых видов зигота прорастает в диплоидную нить. Таким образом, цикл развития у Ulothrix zonata – c гетероморфной сменой многоклеточного нитчатого гаплоидного спорогаметофита и одноклеточного диплоидного спорофита.

Род Ульва (Ulva)

Род Ульва известен под названием «Морской салат», широко распространен, но предпочитает мелкие воды. Ульва – морская водоросль, но хорошо переносит опреснение. Она обитает в устьях рек, мелководных лиманах, морских болотах; хорошо переносит, а отчасти и предпочитает воды со значительным органическим загрязнением. Местное население использует ее в пищу, но промыслового значения ульва не имеет.

Таллом ульвы – многоклеточный, пластинчатый, состоит из двух слоев клеток, края пластинки, гофрированные вследствие более интенсивных клеточных делений в краевых, по сравнению со срединными, зонах. В основании пластинка сужается в короткий черешок с подошвой, которой она и прикрепляется к твердому субстрату. Дифференциация клеток в талломе ульвы невелика. Специальных репродуктивных органов нет. Потенциально каждая клетка может стать спорангием у диплоидного поколения либо гаметангием у гаплоидного. Некоторые клетки имеют трубчатые выросты, спускающиеся вдоль центральной части таллома.

Бесполое размножение осуществляется четырехжгутиковыми зооспорами, образующимися на диплоидных растениях после редукционного деления. Прорастают зооспоры в однорядную неветвящуюся нить, но еще до начала деления у потерявшей жгутики и осевшей на грунт зооспоры обнаруживается поляризация. Верхний конец – более толстый, а нижний – тонкий и вытянутый, из него впоследствии формируются структуры прикрепления. Половой процесс изо– или гетерогамый, гаметы двужгутиковые. Цикл развития гаплодиплобионтный с изоморфной сменой поколений.

Объекты: р. улотрикс, р. ульва.

Ход работы

1. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте участок нити улотрикса, обратить внимание на строение хромотофора. Обозначьте клетки таллома: оболочку клетки, хроматофор, пиреноиды.

2. Зарисуйте внешний вид таллома ульвы, используя влажный препарат.

Порядок Хетофоровые (Chaetophorales)

Порядок включает многоклеточные нитчатые формы гетеротрихального типа с дифференцировкой таллома на горизонтальную, распростертую по субстрату, и вертикальную систему нитей.

Род Драпарнальдия (Draparnaldia)

Виды этого рода требовательны к чистоте и аэрации водоемов и предпочитают быстротекущие реки и ручьи. Они в массе произрастают на довольно значительных глубинах (10 м), образуя там целые заросли. Драпарнальдия бентосная – прикрепленная водоросль нитчатого гетеротрихального строения. У нее имеются длинные (неограниченного роста) слабоветвящиеся нити с поясковидным хроматофором с изрезанными краями. Хроматофор у таких веток небольшой относительно общего объема клетки, поэтому клетки магистральных нитей бледные. От этих нитей отходят мутовками пучки коротких сильноразветвленных веточек ограниченного роста, это ассимиляторы. Хроматофоры в них постенные, большие; клетки зеленого цвета. Каждая короткая нить заканчивается бесцветным длинным волоском. Органы размножения размещаются среди ассимиляторов. Бесполое размножение при помощи четырехжгутиковых зооспор. Половой процесс – изогамия или гетерогамия. Цикл развития моногаплобионтный.

Род Трентеполия (Trentepohlia)

Трентеполия – аэрофильная наземная водоросль, хорошо приспособленная к недостатку влаги. Она поселяется на коре деревьев, камнях, деревянных строениях. Особенно много видов этого рода обнаружено во влажных тропических и субтропических областях, где трентеполия нередко ведет эпифитный образ жизни. Трентеполию легко распознать среди других наземных водорослей за счет гематохрома – маслорастворимого каротиноида, придающего ей кирпичнокрасный или желтый цвет. Таллом трентеполии нитчатый гетеротрихальный. Стелющиеся по субстрату нити состоят из округлых или овальных клеток, покрытых толстой слоистой оболочкой. Они связаны друг с другом порами с плазмодесмами, но тем не менее стелющиеся нити легко распадаются на короткие фрагменты или отдельные клетки. Эти фрагменты и клетки в сухом состоянии распыляются и переносятся ветром. Таким образом, трентеполия имеет достаточно эффективный механизм вегетативного размножения, что особенно важно в условиях недостатка воды. В клетках находится нескольких дисковидных или ленточных хроматофоров, лишенных пиреноидов, и большое количество ядер, особенно у старых клеток. Кроме горизонтальной, имеется система вертикальных нитей, состоящая из более удлиненных клеток. Как горизонтальные, так и вертикальные нити обильно ветвятся за счет деления верхушечных клеток, на последних образуются слоистые колпачки.

Бесполое размножение происходит двух– или четырехжгутиковыми зооспорами, образующимися в специальных верхушечных клетках, – спорангиях, сидящих на трубчатых клетках – ножках. Спорангии отделяются и целиком переносятся воздушными течениями. Зооспоры образуются только в том случае, если спорангий окажется в воде. Тогда многоядерное содержимое очень быстро, за несколько минут, распадается на одноядерные участки, и вырабатываются зооспоры. Гаметангии также отличаются морфологически от вегетативных клеток, но располагаются преимущественно на стелющихся нитях. В отличие от спорангиев, шаровидные гаметангии не имеют ножек. Гаметангии также переносятся воздушными течениями. Попадая в воду, они прорастают двужгутиковыми изогаметами. Однако копуляция происходит редко, и гаметы развиваются партеногенетически (без оплодотворения). В случае формирования зигот они после периода покоя прорастают зооспорами. Цикл развития моногаплобионтный.

Объекты: р. драпарнальдия, р. трентеполия.

Ход работы

1. Рассмотрите при м. увел. и зарисуйте участок гетеротрихального нитчатого талома драпарнальдии, отметьте особенности строения «стволовых» нитей и ассимиляторов, покажите отличие строения хроматофоров в клетках осевой нити и в клетках боковых веточек. Обозначьте осевую нить, нити-ассимиляторы.

2. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте клетку осевой нити и клетку нити-ассимилятора. Обозначьте оболочку клетки, хроматофор.

3. Рассмотреть при б. увел. и зарисовать участок нити трентеполии. Обозначьте слоистую оболочку, запасные вещества (в виде капель масла, окрашенных гематохромом), дисковидные хроматофоры.

Порядок Кладофоровые (Cladophorales)

Порядок включает водоросли неклеточного строения, нитчатые ветвистые, поделенные поперечными перегородками на неравноценные сегменты, каждый из которых содержит много ядер. Поперечные перегородки возникают независимо от деления ядер.

Род Кладофора (Cladophora)

Кладофора – очень большой и широко распространенный род, в основном морских, и отчасти пресноводных водорослей. Описано около 150 видов. Встречается на мелководьях в полосе прибоя, на скалах, вдающихся в море, в лагунах, прудах, озерах. Молодые растения прикреплены к грунту или к различным подводным предметам, но позднее отрываются и плавают, образуя большие скопления или жесткую тину; а также крупные (10–15 см в диаметре) шаровидные скопления. Таллом сильноветвистый, сифонокладальной структуры. Сегменты, образуемые поперечными перегородками, не являются клетками в настоящем смысле. Формирование поперечных перегородок качественно отличается от цитокинеза и не связано с делением ядер. Сегменты неодинаковы по размеру и содержат разное количество ядер. Сетчатый хроматофор также формируется путем соприкосновения и слияния свободных вначале хлоропластов. Внешняя оболочка толстая, целлюлозная, никогда не ослизняется, поэтому тина кладофоры жесткая и не скользкая.

Размножение бесполое и половое. Зооспорангием или гаметангием может стать любой сегмент водоросли. Четырехжгутиковые зооспоры выходят из спорангия через пору и прорастают сначала в пузыревидное тело, лишенное перегородок (сифональная стадия), позже возникают поперечные перегородки и происходит ветвление нитевидных структур. Половой процесс изогамный. Зигота прорастает в диплоидное растение. У большинства видов кладофоры, обитающих в морях, изоморфная смена поколений, в таком случае зооспоры образуются после редукционного деления (мейозоо-споры), но у пресноводных видов отмечен монодиплобионтный цикл, когда редукционное деление предшествует образованию гамет.

Объекты: р. кладофора.

Ход работы

Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте участок ветвящегося таллома кладофоры с зооспорангиями. Обозначьте клетки таллома, одноклеточные зооспорангии.

Класс Конъюгаты (Conjugatophyceae)

У представителей этого класса особый тип полового процесса – конъюгация, жгутиковых стадий нет, бесполого размножения спорами нет.

Порядок Зигнемовые (Zygnematales)

Порядок Зигнемовые – нитчатые неветвистые многоклеточные водоросли, оболочка их ослизняющаяся, и поэтому они скользкие на ощупь. Зигота прорастает одним проростком, три остальные ядра, образовавшихся в процессе редукционного деления, отмирают.

Род Спирогира (Spirogyra)

Род Спирогира – один из самых крупных и широко распространенных по всему земному шару: он найден даже в Антарктиде. Редкая канава, лужа, пруд или озеро лишены слизистой на ощупь, плавающей на поверхности тины. Таллом спирогиры – нитчатый, неветвистый, все клетки в нити равноценны и однотипны. В клетке имеется один или несколько постенных, спиральных, лентовидных хроматофоров, с большим количеством пиреноидов, расположенных вдоль продольной оси. Края хроматофора неровные. В клетке имеется одна или несколько вакуолей с клеточным соком. В первом случае цитоплазма занимает постенное положение. При наличии нескольких вакуолей, кроме постенного слоя цитоплазмы, имеются цитоплазматические тяжи и центральный цитоплазматический мешочек, в котором находится крупное, хорошо видимое без окраски, ядро. Внутренний слой клеточной оболочки целлюлозный, наружный – пектиновый, обеспечивает ослизнение и образование студенистого покрова, придающего нитям шелковистость. У спирогир, обитающих в водоемах с сильным течением, вырабатываются различного рода ризоиды, удерживающие водоросль на месте. Спирогира, как и другие коньюгаты, не имеет в цикле развития жгутиковой стадии и не образует спор. Она размножается либо фрагментацией нитей вегетативно, либо половым путем. При конъюгации формируются многочисленные зиготы, которые после периода покоя прорастают одной нитью. Из четырех гаплоидных ядер, образующихся в процессе редукционного деления, три мелких отмирают, и остается одно крупное жизнеспособное ядро. Все питательные вещества, накопленные в зиготе, идут на формирования одного проростка. Зиготы хорошо приспособлены к перенесению неблагоприятных условий. Они покрыты толстой трехслойной скульптурированной оболочкой. Структура оболочки зигот является важным таксономическим признаком.

Объекты: р. спирогира.

Ход работы

Рассмотрите при м. увел. и зарисуйте внешний вид многоклеточного таллома спирогиры. Обозначьте клетку таллома.

1. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте клетку спирогиры. Обозначьте оболочку клетки, хроматофор, пиреноиды,

ядро, тяжи цитоплазмы.

2. Пронаблюдайте и зарисуйте разные стадии конъюгационного процесса.

Обозначьте стадии: образование конъюгационных отростков, сжатие и перетекание протопласта, образование зиготы.

Порядок Десмидиевые (Desmidiales)

Порядок Десмидиевые – одноклеточные организмы или нитевидные колонии. Клетка состоит из двух равных половинок – полуклеток. При вегетативном размножении каждая полуклетка достраивает вторую половинку.

Род Клостериум (Closterium)

Клостериум – это пресноводная бентосная водоросль, требующая хорошего освещения, она обитает в небольших водоемах, прудах, тихих заводях рек и в обрастаниях подводных предметов. При массовом развитии формируют слизистые скопления. Клостериум любит чистую воду, но переносит органические загрязнения, а порой встречается и в сточных водах. Это одноклеточная форма, ее серповидное тело состоит из двух симметричных половин – полуклеток. Ядро расположено в центре, в цитоплазматическом мешочке. Внешней перетяжки, свойственной другим десмидиевым водорослям, клостериум не имеет, но внутренняя структура отвечает особенностям представителей этого порядка. Клостериум имеет два одинаковых осевых хроматофора, своеобразного строения. От центрального стержня радиально отходят несколько пластинок так, что на поперечном срезе хроматофор имеет вид многолучевой звезды. Крупные пиреноиды расположены вдоль стержня или разбросаны беспорядочно у основания. Основание хроматофора, обращенное к центру клетки, – широкое, по концам клетки хроматофор конически сужается. На полюсах клетки находятся две небольшие вакуоли с клеточным соком, в который погружены маленькие кристаллики гипса, находящиеся в постоянном движении (броуновское движение), и особые слизистые тельца. Трехслойная оболочка клостериума пронизана многочисленными коническими порами. Особенно крупные поры располагаются на концах клеток. Эти поры выделяют слизь, благодаря которой водоросль медленно передвигается. В то время как один конец тела прикрепляется к субстрату, другой совершает колебательные движения. Затем водоросль прикрепляется к субстрату другим концом. Так кувыркаясь, клостериум передвигается по направлению к источнику света.

Размножение клостериума вегетативное. Клетки делятся поперечно. Каждая дочерняя клетка получает половину материнской с одним хроматофором. Вторая половинка, то есть полуклетка, достраивается заново. Сначала молодая полуклетка не имеет хлоропласта, и лишь затем хроматофор старой полуклетки делится, и одна его половина переходит в новую полуклетку. Таким образом, каждая особь клостериума состоит из двух разновозрастных половинок: одной более старой и другой более молодой. Половой процесс – конъюгация двух особей, погруженных в общую слизь. Зигота покрыта толстой слоистой оболочкой и хорошо приспособлена к перенесению неблагоприятных условий. Всю зиму зиготы находятся в состоянии покоя, и долгое время ядра остаются не слившимися. Из зиготы формируется два молодых клостериума, получающих по два гаплоидных мейотических ядра. Одно, маленькое, вскоре дегенерирует. Второе – становится ядром новой особи. Цикл развития моногаплобионтный.

Объекты: р. клостериум.

Ход работы

1. Рассмотрите клостериум при м. увел. и пронаблюдайте его движение.

2. Рассмотрите клетку клостериума при б. увел. и зарисуйте ее. Обозначьте оболочку клетки, ядро, хроматофоры, пиреноиды, терминальные вакуоли с кристаллами гипса.

Вопросы и задания

1. Перечислите основные типы морфологической организации у зеленых водорослей. Охарактеризуйте каждый из типов. Приведите примеры.

2. Какие признаки характерны для представителей отдела зеленых водорослей?

3. На какие классы подразделяют отдел зеленые водоросли? В чем отличие представителей каждого класса?

4. Что такое колонии и ценобии у зеленых водорослей? Приведите примеры колониальных и ценобиальных зеленых водорослей. В чем различия колониальных и многоклеточных организмов?

5. Как происходит вегетативное размножение у зеленых водорослей? Приведите примеры.

6. Как происходит бесполое размножение у зеленых водорослей? Приведите примеры.

7. Какие половые процессы характерны для зеленых водорослей? Приведите примеры.

8. Зарисуйте схематично жизненный цикл хламидомонды, улотрикса, ульвы, спирогиры. Подпишите на схеме какое поколение является спорофитом, а какое гаметофитом, набор хромосом (гаплоидный или диплоидный) для каждого поколения и клеток служащих для размножения, тип редукционного деления и полового процесса. Укажите характерный для данных водорослей тип жизненного цикла.

9. Заполните таблицу:

Сравнительная характеристика классов и порядков

10. Охарактеризуйте роль зеленых водорослей в жизни водоемов. Приведите примеры зеленых водорослей, ведущих наземное существование.

Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta, Diatomeae)

Обширный отдел одноклеточных и колониальных организмов, объединяющих более 10 000 видов. Клетки диатомовых покрыты кремнеземовым панцирем, состоящим из двух половинок, надевающихся друг на друга, как крышка на коробку. Большая половинка – эпитека и меньшая – гипотека. Каждая половинка состоит из створки (донышка) и спаянного с ней пояскового кольца (пояска). Причем поясок эпитеки накладывается на поясок гипотеки. Под панцирем находится пектиновая оболочка. Диатомовые относятся к группе буроокрашенных водорослей, для которых характерно наличие хлорофиллов а и с, маскирующихся желтым пигментом фукоксантином. Запасной продукт углеводной природы – хризоламинарин. Монадные клетки – сперматозоиды с одним перистым жгутиком. Размножаются диатомовые вегетативно, путем продольного деления клеток с достраиванием одной створки – гипотеки. Половые процессы – конъюгация и оогамия. После полового процесса формируется зигота, обладающая способностью к росту (ауксоспора). Диатомовые водоросли живут в диплоидном состоянии и только их гаметы гаплоидны.

Класс Центрические (Centrophyceae)

Класс Центрические объединяет водоросли с радиально симметричным панцирем и отсутствием шовно-узелкового аппарата. Все центрические водоросли неподвижны. Половой процесс – оогамия.

Род Мелозира (Melosira)

Мелозира – это нитчатая колониальная водоросль, состоящая из однотипных цилиндрических клеток, соединенных между собой соприкосновением мелких шипиков, расположенных на округлых поверхностях створок. Панцирь мелозиры имеет широкие пояски, поэтому чаще всего водоросль рассматривается со своей боковой поверхности. В клетках имеются несколько лопастных хроматофоров, расположенных постенно, центр клетки занят большой вакуолью с клеточным соком.

Мелозира не имеет шовно-узловой структуры и поэтому неподвижна.

Размножается делением и половым путем. Половой процесс – оогамия. В одних клетках после редукционного деления образуется одна яйцеклетка, в других – четыре сперматозоида с одним жгутиком. Зигота покрыта тонкой, хорошо растяжимой пектиновой оболочкой. Интенсивно растущие зиготы называются ауксоспорами. Так как в половом процессе участвуют измельченные после многократных делений клетки, то ауксоспора восстанавливает их исходный объем. Достигнув определенных размеров, ауксоспора вырабатывает собственный панцирь. Цикл развития мелозиры монодиплобионтный.

Объекты: р. мелозира.

Ход работы

1. Рассмотрите участок колонии мелозиры при б. увел. и зарисуйте водоросль со стороны пояска и со стороны створки. Обозначьте клетку колонии, эпитеку, гипотеку.

2. Найдите и зарисуйте ауксоспору.

Класс Пеннатные (Pennatophyceae)

Класс Пеннатные включает водоросли с двусторонней симметрией панциря, имеющие шовно-узелковый аппарат, обладают способностью передвигаться. Половой процесс – конъюгация.

Род Пиннулярия (Pinnularia)

Род Пиннулярия включает более 150 видов. Обитает в пресных, бедных известью, водоемах. Ведет бентосный образ жизни на дне или в обрастаниях подводных предметов. Пиннулярия, как и другие диатомовые водоросли, имеет большое значение как кормовая база мелких животных и является начальным звеном пищевых цепей в водных экосистемах. Это одноклеточная водоросль, имеющая шовно-узелковую структуру и вследствие этого – подвижная. Среди других одноклеточных диатомовых водорослей пиннулярия имеет крупные размеры, и поэтому удобна для изучения. С пояска панцирь имеет прямоугольные очертания, а створки – от линейных до эллиптических. Концы створок большей частью закругленные, но могут быть оттянутые и головчатые. В центре и на концах створки хорошо заметны узелки и два s-образных щелевидных отверстия (шов), идущих от периферических узелков к центральному. По краям створки хорошо заметен, особенно на пустых панцирях, четкий рисунок из параллельных перегородок – септ, не достигающих шва. Клетки пиннулярии одноядерные с двумя пластинчатыми хроматофорами, с загнутыми краями. Широкой плоской стороной хроматофор обращен в сторону пояска, а краями выходит на сторону створки. Живые активные клетки пиннулярии окрашены в желтовато-бурый цвет, так как фукоксантин маскирует зеленые пигменты, но у отмирающих клеток фукоксантин вымывается, и хроматофор становится зеленым. В клетках имеется две вакуоли, разделенные центральным цитоплазматическим мостиком. В нем заключено ядро. Пиннулярия запасает волютин, видимый в световой микроскоп как тускло блестящие шаровидные тельца, и капли масла. Под панцирем клетка одета ослизняющейся пектиновой оболочкой. Пиннулярия, обладающая шовно-узловым аппаратом, активно передвигается, ползая по субстрату.

Размножается пиннулярия делением, проходящим параллельно створкам. Каждая дочерняя створка получает одну материнскую створку, вторая же, достраивающаяся створка, всегда – гипотека. Вследствие такой особенности при каждом делении одна дочерняя клетка всегда несколько мельче материнской, и в популяции можно встретить особи разного размера. Половой процесс у пиннулярии не обнаружен, ауксоспор не образуется. Можно предположить, что крупные клетки делятся чаще, чем мелкие, а самые маленькие совсем не делятся. Жизненный цикл – монодиплобионтный.

Объект: р. пиннулярия.

Ход работы

1. Рассмотрите пиннулярию при б. увел. Зарисуйте клетку со стороны створки. Обозначьте оболочку клетки, шов, узелки, септы, хроматофор.

2. Зарисуйте клетку со стороны пояска. Обозначьте эпитеку, гипотеку.

Вопросы и задания

1. Какие уровни и типы морфологической организации характерны для представителей диатомовых водорослей?

2. Каковы особенности строения клеток диатомовых водорослей?

3. Какое строение имеет панцирь у диатомовых водорослей?

4. Каковы принципы классификации диатомовых водорослей?

5. Какие способы размножения характерны для диатомовых водорослей?

6. Как осуществляются половые процессы у диатомовых водорослей? Что такое ауксоспора?

7. Где обитают диатомовые водоросли? Какие черты приспособления к планктонному и бентосному образу жизни есть у диатомовых водорослей? Приведите примеры планктонных и бентосных диатомовых водорослей.

8. Зарисуйте схематично жизненный цикл пиннулярии и мелозиры. Подпишите на схеме, какое поколение является спорофитом, а какое гаметофитом, набор хромосом (гаплоидный или диплоидный) для каждого поколения и клеток служащих для размножения, тип редукционного деления и полового процесса. Укажите характерный для данных водорослей тип жизненного цикла.

Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)

Основными пигментами бурых водорослей являются хлорофиллы а и с, каротиноиды и ксантофиллы, в том числе и фукоксантин, маскирующий зеленые пигменты и придающий водорослям характерную бурую окраску. Запасные продукты – ламинарин (вещество углеводной природы); маннит – сахароспирт и в небольшом количестве жиры. Феопласты пластинчатые или чаще многочисленные дисковидные (зернистый хроматофор), расположенные в перинуклеарном пространстве под наружной мембраной ядра, которая охватывает каждый феопласт, формирует феопластную эндоплазматическую сеть. Пиреноиды выступают над поверхностью в виде почки. В клетках имеется одно ядро, крупные вакуоли с клеточным соком и мелкие вакуоли, содержащие дубильные вещества и называемые физодами.

Оболочка состоит из двух слоев: наружного ослизняющегося, содержащего альгиновую кислоту, и внутреннего, образованного особой разновидностью целлюлозы – альгулезой. Монадные клетки с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками располагаются с боковой стороны клетки. Передний – длинный перистый, покрытый мастигонемами, задний – короткий гладкий. Диапазон морфологических структур большой: от нитчатых гетеротрихальных – до дифференцированных пластинчатых тканевых форм. У всех бурых водорослей, за исключением представителей порядка фукусовые, у которых отсутствует бесполое размножение и которые являются диплобионтами, наблюдается смена генераций: у одних – изоморфная, у других – гетероморфная. Эти разные типы жизненного цикла положены в основу современного деления отдела бурых водорослей на три класса.

За немногими исключениями бурые водоросли – морские, особенно богато представленные в холодных водах северного и южного полушария.

Класс Изогенератные (Isogeneratophyceae)

Класс Изогенератные включает водоросли с изоморфным чередованием поколений или с гетероморфным, но с доминированием гаметофита.

Порядок Эктокарповые (Ectocarpales) включает гетеротрихальные формы.

Род Эктокарпус (Ectocarpus)

Эктокарпус – широко распространенная морская, бентосная водоросль, встречающаяся во всех широтах в прибрежной полосе морей и океанов. Водоросль поселяется на камнях и других подводных предметах, в том числе и на растениях. Будучи толерантными к различной солености воды, эктокарпусы участвуют в обрастаниях судов. Широка и температурная амплитуда местообитаний эктокарпуса. Он растет как в холодных, так и в теплых морях, активно функционирует как летом, так и зимой. Эктокарпус – макроскопическая (до 60 см) водоросль, нитчатая гетеротрихальная, имеющая вид ветвистых кустиков.

В основании расположены горизонтальные стелющиеся ризоиды, прикрепляющие водоросль к субстрату. Вертикальные веточки в основании таллома, покрытые корой из ризоидальных нитей, к верхушке становятся тоньше и заканчиваются длинными бесцветными клетками. Нарастание идет за счет деления клеток, расположенных в разных частях таллома. В клетках эктокарпуса имеются небольшие вакуоли с клеточным соком, одно ядро в постенном слое цитоплазмы и несколько лентовидных хроматофоров с пиреноидами. В стареющих клетках хроматофор становится дисковидным.

Размножение эктокарпуса бесполое и половое. Мейозоо-споры, почковидной формы с двумя неравными жгутиками, прикрепляющимися к боковой поверхности, образуются в одноклеточных спорангиях, сидящих на одноклеточной ножке. Такие спорангии образуются на диплоидных растениях спорофитах. На гаплоидных растениях закладываются многогнездные репродуктивные органы. Каждое гнездо продуцирует одну репродуктивную клетку монадной организации. Чаще всего эти клетки ведут себя как гаметы и, сливаясь, дают зиготу. Они однотипны морфологически, но их поведение различается: физиологически женские гаметы менее подвижны и быстро оседают на дно; физиологически мужские – более активны. Из зиготы вырастает диплоидный спорофит. Описанный выше цикл соответствует дипло-гаплобионтному типу с изоморфным чередованием поколений, но у эктокарпуса имеются отклонения от этого цикла, например, гаметы могут прорастать партеногенетически без оплодотворения, давая новые гаплоидные особи. Таким образом, видимо, достигается возможно полная адаптация эктокарпуса к условиям существования и объясняется его широкая экологическая амплитуда.

Объекты: р. эктокарпус (гербарные экземпляры, микропрепараты).

Ход работы

1. Рассмотрите гербарные образцы эктокарпуса. Зарисуйте внешний вид гетеротрихального таллома эктокарпуса.

2. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте с препарата участки таллома эктокарпуса с многокамерными гаметангиями и однокамерными спорангиями. Обозначите клетки таллома, гаметангий, спорангий.

Класс Гетерогенератные (Heterogeneratophyceae)

Класс Гетерогенератные характеризуется гетероморфной сменой поколений с доминированием спорофита и микроскопическими мелкими гаметофитами.

Включает водоросли со сложно устроенным талломом, имеющим тканевую структуру. Нарастание осуществляется за счет деления клеток, расположенных в месте перехода листовидной части таллома в черешок (интеркалярный рост).

Род Ламинария (Laminaria)

Известны и широко распространены в северных морях два вида ламинарии: Л. сахарная (L.saccharina (L.) Lamour) и Л. пальчатая (L.digitata (Hudz.Lam)), которые в верхней сублиторали образуют целые плантации и являются промысловыми водорослями. Ламинария носит название «морская капуста» и представляет собой ценный пищевой продукт, используемый в кормлении животных, а также изготовления различных продуктов питания и лекарственных препаратов для человека.

Ламинария – крупная, сложно-дифференцированная бентосная прикрепленная водоросль, истинно тканевого строения. Ее меристематические клетки способны делиться в трех взаимно перпендикулярных направлениях и образовывать объемные структуры, в которых все клетки связаны друг с другом плазмодесмами. Таллом ламинарии дифференцирован на три четко различимые части: мощные когтевидные ризоиды, которыми она прикрепляется к субстрату, радиально симметричную часть так называемый черешок и уплощенную пластинку. Первые две структуры многолетние, а пластинка отмирает и снова нарастает благодаря интеркалярной меристеме, находящейся в верхней части черешка. Внутренняя организация тела ламинарии тоже достаточно сложна. Черешок с поверхности имеет плотно сомкнутые клетки, содержащие зерна феопластов. В более глубоких слоях клетки бесцветные и удлиненные в продольном направлении. В центре клетки расположены рыхло и образуют сердцевину. Черешок постепенно нарастает в толщину, и на поперечном срезе хорошо видны слои, напоминающие годичные кольца. В анатомическом строении пластинки тоже различают мелкоклеточную кору. В центре проходит «жилка», клетки которой напоминают по своему строению ситовидные клетки высших растений.

Размножаются ламинарии половым и бесполым путем. Спорангии располагаются на поверхности пластинки, образуя целые спороносные участки или поля, на которых палисадным слоем расположены мешковидные спорангии и удлиненные стерильные отростки-парафизы. В спорангиях после редукционного деления образуются двужгутиковые почковидные мейозооспоры, прорастающие в гаплоидные организмы. Женские и мужские гаметофиты отличаются от спорофита. Это микроскопические нитевидные, слаборазвитые растения (заростки). Они недолговечны, их основная функция – продукция гамет. Половой процесс – оогамия. Зигота без периода покоя прорастает и развивается в диплоидный спорофит. Таким образом, почти вся активная жизнедеятельность ламинарии происходит в диплоидном состоянии. Цикл развития – диплогаплобионтный с гетеротрофным чередованием поколений, с доминированием спорофита.

Конец ознакомительного фрагмента.